Биологические особенности двоякодышащих и кистепёрых рыб

Биологические особенности двоякодышащих и кистепёрых рыб

НАДОТРЯД ДВОЯКОДЫШАЩПЕ

(DIPNOІ, ИЛИ DIPNEUSTOMORPHA)

ОТРЯД РОГОЗУБООБРАЗНЫЕ

(CERATODIFORMES)

Рогозубообразные — единственная дожившая до нашего времени ветвь некогда

многочисленных двоякодышащих рыб. Появившись в девонском

периоде, двоякодьппащие рыбы процветали до триаса, после чего группа начала

угасать. До нашего времени из двух отрядов двоякодышащиу.

насчитывавших 11—12 семейств, сохранился только один отряд рогозубообразные

с двумя семействами — рогозубовых (Ceratodidae) и чешуйчатниковых

(Lepidosirenidae) — всего с шестью видами. Области распространения этих

реликтовых форм —Южная Америка, тропическая Африка и Австралия — указывают

на большую древность группы .

Современные двоякодытпащпе — типично пресноводные рыбы, прекрасно

приспособленные к жизни в условиях пересыхающих и засушливый

сезон водоемов.

Наиболее удивительно для двоякодышащих рыб так называемое «двойное»

дыхание, откуда и произошло их название. Они способны осуществлять

его благодаря тому, что помимо обычных для рыб жабр у них имеются еще и

настоящие легкие, которые в существенных чертах своего строения сходны с

легкими высших позвоночных. Эти легкие, заменяющие у них плавательный

пузырь, соединяются с глоткой протоком, впадающим в нее с брюшной стороны.

В связи с частичным переходом к легочному дыханию задненоздревые отверстия

двоякодышащих рыб открываются в ротовую полость, образуя внутренние ноздри

(хоаны), что позволяет им осуществлять

дыхание атмосферным воздухом при закрытом рте; почти как у амфибий, имеется

легочное кровообращение, т. е. венозная кровь поступает преимущественно в

легкие, чему способствует также разделение предсердия неполной

перегородкой. Теснейшим образом с легочным дыханием связано

также наличие нижней полой вены. которая характерна для всех наземных

позвоночных начиная с амфибий, но отсутствует у всех других рыб.

кроме двоякодышащих.

Осевой скелет двоякодышащих- рыб во многом сохраняет примитивные

особенности: тела позвонков отсутствуют, хрящевые основания верхних и

нижних дуг сидят непосредственно на хорде хорошо сохраняющейся в течение

всей жизни.Череп наряду с древними чертами характеризуется своеобразной

специализацией. В хрящевой черепной коробке (нейрокранпум) развивается лишь

одна пара замещающих костей (боковые затылочные). Имеется большое

количество своеобразных покровных костей черепа. Небноквад;|атный -хрящ

срастается с основанием черепа. На , сошнике, крылонебных костях и нижних

челюгях сидят костные жевательные зубные пластин•;п. образующиеся от

слияния многочисленных

мелких зубов и весьма сходные с пластинками литно черепных (4 пластинки на

верхней челюсти и 2 на нижней).

Хрящевой скелет парных плавников поддерживает почти всю лопасть плавника,

кроме ее наружного края, где она поддерживается тонки•1И кожными лучами.

Этот своеобразный внутрен•пш скелет состоит из длинной членистой

центральчин оси, несущей у рогозубов (Ceratodidae) два ;1яда боковых

членистых хрящевых элементов, | у чешуйчатников

(сем. Lepidosirenidae) не имеющей этих придатков или несущей их рудименты.

Внутренний скелет плавников соединяется с поясом лишь одним основным

(базальным) члеником центральной оси и в этом отношении до известной тепени

сходен с конечностью наземных позвоночных. Непарные плавники, спинной и

анальный, полностью сливаются с хвостовым плавником. Последний симметричен,

имеет дифицеркальное строение (у многих ископаемых двоякодыша|цих хвост был

неравнолопастным — гетероцеркальным). Чешуя у древних форм была

«космоидного» типа; у современных двоякодышащих верхний эмалевый слой и

дентин утратились. В сердце имеется артериальный конус; кишечник снабжен

спиральным клапаном,— это примитивные признаки. Мочеполовой аппарат сходен

с таковым акуловых рыб и амфибий: имеется общее выводное отверстие

(клоака).

Несмотря на то что по современным воззрениям двоякодышащие рыбы

представляют собой боковую ветвь основного «ствола» водных позвоночных,

интерес к этой удивительной группе животных не ослабевает, так как на ее

примере можно проследить эволюционные попытки природы осуществить переход

позвоночных животных от водного существования к наземному и от жаберного

дыханин к легочному.

СЕМЕЙСТВО РОГОЗУБОВЫЕ, ИЛИ ОДНОЛЕГОЧНЫЕ

(СКАТОШОАЕ)

К этому семейству относят несколько вымерших родов, ископаемые остатки

которых находят на всех континентах, и близкий к ним современный род

Neoceratodus, с одним видом. Характерны для них хрящевой нейрокраниум,

наличие одного легкого и хорошо развитые пастообразные

парные плавники, которые поддерживаются членистой центральной осью и двумя

рядами боковых членистых лучей, отходящих от нее.

Единственный современный представитель семейства puzodi/v, или баррамун^а

(Neoceratodus)

. встречается лишь в Квинсленде (Северо-Восточная Австралия), где он

населяет бассейны рек Бёрнетт и Мэри. В последнее время он был пересажен

также в некоторые озера и водохранилища Квинсленда, где и прижился. Рогозуб

— крупная рыба,

Области распространения двоякодышащих рыб

достигающая в длину 175 см и массы свыше 10 кг. Его массивное тело сжато с

боков и покрыто очень крупной чешуей, а мясистые парные плавники своими

очертаниями чем-то напоминают ласты пингвинов. Окрашен в однообразные тона

— от рыжевато-коричневого до голубовато-серого, которые несколько светлее

на боках; брюхо обычно от беловато-серебристого до светло-желтого.

Рогозуб живет в реках с медленным течением и сильно заросших водной

растительностью. Как и все рыбы, он дышит жабрами, но помимо этого

каждые 40—50 мин поднимается к поверхности, чтобы подышать атмосферным

воздухом. Выставив кончик рыла над водой, рогозуб с силой выбрасывает

отработанный воздух при помощи единственного лёгкого,

Двоякодышащие рыбы:

1 -— протоптер ; 2 — американский чешуйчатник;

3 — рогозуб

издавая при этом характерный стонуще-хрюкающий звук, который далеко

разносится по окрестности. Тотчас вслед за этим, сделав глубокий вдох, он

медленно погружается на дно. И выдох и вдох производятся им через ноздри

при плотно сомкнутых челюстях. Нельзя не признать, что при дыхании

атмосферным воздухом действия рогозуба напоминают действия китообразных.

Даже находясь в воде, содержащей достаточное количество кислорода, рогозуб,

по-видимому, не может довольствоваться жаберным дыханием и дополняет его

дыханием легочным. Последнее особенно полезно для него в засушливые сезоны,

когда русла рек полностью пересыхают на больших пространствах и когда вода

сохраняется лишь в наиболее глубоких ямах (бочагах). В таких постепенно

усыхающих убежищах, ища спасения, скапливается множество рыб, и в том числе

рогозубы. Когда в перегретой стоячей воде в результате гнилостных процессов

исчезает почти весь кислород и все остальные рыбы дохнут от удушья, рогозуб

продолжает благоденствовать, перейдя на дыхание атмосферным воздухом. И

даже тогда, когда при затянувшейся засухе эти убежища превращаются в

кладбище для всего живого, а вода в них — в зловонную жижу, в которой

разлагаются сотни трупов погибших животных,— даже и тогда рогозуб выживает,

дождавшись спасительных дождей. Однако полное высыхание водоема гибельно и

для него, так как он не может впадать в спячку, зарывшись в грунт, подобно

своим африканским и южноамериканскому сородичам.

Вытащенный из воды рогозуб совершенно беспомощен и погибает скорее, чем

многие другие рыбы, лишенные легких. Рогозуб — вялое и малоподвижное

животное.Большую часть времени он обычно проводит на дне глубоких омутов,

где лежит на брюхе или стоит, опираясь на парные плавники и на хвостовую

часть тела. В поисках пищи он медленно ползает на брюхе, а подчас и ходит,

опираясь на те же парные плавники. В толще воды он, как правило, медленно

передвигается за счет едва заметных изгибаний своего тела. Только если его

вспугнуть, рогозуб пускает в ход свой мощный хвост и выказывает свою

способность к быстрому движению. Судя по всему, суточный ритм у этого

животного выражен слабо и нередко рогозуб проявляет свою вялую активность в

любое время дня и ночи. Его пищу составляют различные беспозвоночные

(моллюски, ракообразные, личинки насекомых, черви и т. п.). Правда,

кишечник рогозуба обычно набит мелко пережеванными растительными остатками,

но, по всей видимости, растительная пища им не усваивается, а захватывается

вместе с беспозвоночными животными. По крайней мере в неволе он безо

всякого ущерба довольствуется «скоромной» пищей, не выказывая потребности в

«вегетарианской» диете.

Нерест рогозуба сильно растянут и продолжается с апреля по ноябрь.

Наиболее интенсивно он идет в сентябре —октябре, когда наступает период

дождей, реки вздуваются и вода в них хорошо аэрируется. Рогозуб откладывает

икру на водную растительность и не проявляет дальнейшей заботы о потомстве.

Так как оболочка у икринок не клейкая, то многие из них скатываются и

падают на дно; не совсем ясно, как это сказывается на их выживании. Икринки

довольно крупные, они достигают в диаметре 6,5—7,0 мм и заключены в

студенистую оболочку, что делает их весьма сходными с лягушачьей икрой. Это

сходство усугубляется большим количеством желтка и особенностями

эмбрионального развития. Развитие икринок продолжается 10—12 суток. В

отличие от личинок чешуйчатников и протоптеров, у личинок рогозуба

совершенно отсутствуют наружные жабры и цементный орган. До того как у них

рассосется желточный мешок, они неподвижно лежат на боку на дне и лишь

время от времени, как бы встрепенувшись, перескакивают на другое место

поблизости, чтобы снова замереть в прежнем положении. С переходом к

активному питанию личинки держатся тихих и мелких заводей, где поначалу

питаются нитчатыми водорослями, переходя со временем на питание

беспозвоночными. Грудные плавники появляются у них, как правило, на 14-й

день после выклева, а брюшные — много позже (примерно через два с половиной

месяца).

Рогозуба употребляют в пищу, и красноватое мясо его очень ценят как

аборигены, так и белые поселенцы. Рогозуб хорошо ловится на крючок в

любое время суток, но бывают периоды, длящиеся до недели и более, когда он

не берет ни на какую наживку. Очень искусно ловят (вернее, ловили) рогозуба

аборигены, которые используют для этой цели небольшие самодельные сетки.

Взяв в каждую руку по такой сетке, рыболов ныряет в глубокую яму, стремясь

обнаружить рыбу, лежащую на дне. Осторожно подведя сетки одновременно к

голове и хвосту рогозуба, рыболов захватывает ими рыбу и всплывает с ней на

поверхность. Вряд ли какая-либо другая рыба проявляет такую инертность,

чтобы дать захватить себя голыми руками. Даже прикосновение не всегда

вспугивает рогозуба. А если его все же побеспокоить, то и тогда, все еще не

ощущая опасности, он пускает в ход свой сильный хвост и резким рывком

уходит от назойливого рыбака, чтобы снова неподвижно залечь неподалеку. В

таком случае возобновить преследование ничего не стоит. По-видимому, такое

пренебрежение к опасности выработалось у рогозуба в то время и в тех

условиях, когда у него не было врагов и ему некого было опасаться. Лишь

попав в тенета или на крючок, флегматичный рогозуб проявляет недюжинную

силу и яростно борется за свою жизнь. Но на долгое сопротивление он не

способен: его неистовство быстро истощается, и он безвольно отдается на

волю победителя.

В неволе это мирное животное хорошо уживается с другими рыбами и с себе

подобными. С рогозубом связана одна из самых удивительных

мистификаций, какие только знает зоология. Начало ее восходит к августу

1872 г. В это время директор Брисбейнского музея совершал поездку

по северному Квинсленду. Однажды ему сообщили, что в его честь приготовили

завтрак и что ради него туземцы не поленились доставить к столу очень

редкую рыбу, пойманную ими в 8—10 милях от того места, где должно было

произойти пиршество. Польщенный директор принял это предложение и

действительно увидел рыбу очень странного облика: ее длинное массивное тело

было покрыто мощной чешуей, плавники походили на ласты, а рыло напоминало

утиный клюв. Прежде чем воздать должное столь необычному блюду (нет нужчы

говорить, что рыба была уже приготовлена), директор сделал с него набросок,

а вернувшись в Брисбейн, передал его Ф. де Кастельнау, тогдашнему ведущему

австралийскому ихтиологу. Кастельнау не замедлил по этому рисунку описать

новый род и вид Ompax spatuloides, которого он отнес к двоякодышащим рыбам.

Эта публикация вызвала довольно бурную дискуссию о родственных связях Ompax

и о его месте в классификационной системе. Оснований для споров было много,

так как в описании Опарах многое оставаясь неясным и совсем отсутствовали

сведения по анатомии.

Попытки добыть новый экземпляр оказались безрезультатными. Как и всегда,

нашлись скептики, которые высказывали сомнение в существовании этого

животного.

Тем не менее таинственный Ompax spatuloides •')ез малого в течение 60 лет

продолжал упоминаться во всех справочниках и сводках по австралийской

фауне.

Загадка разрешилась неожиданно. В 1930 г. в < Сиднейском бюллетене»

появилась заметка, автор которой пожелал остаться неизвестным. В этой

заметке сообщалось, что с простодушным директором Брисбейнского музея

сыграли невинную шутку, так как поданный ему «Ompax» был приготовлен из

хвостовой части угря, туловища кефали, головы и грудных плавников рогозуба

и рыла утконоса. Сверху все это хитроумное гастрономическое сооружение было

искусно покрыто чешуей того же рогозуба.

Так Ompax spatuloides был вычеркнут из фаутшстических списков, л рогозуб

остался единстленным ныне живущим преде га вителом двояко-

дышащих в Австралии.

СЕМЕЙСТВО ЧЕШУЙЧАТНИКОВЫЕ,

ИЛИ ДВУЛЕГОЧНИКОВЫЕ (LEPIDOSIRENIDAE)

Чешуйчатниковые характеризуются удлиненным угреобразным телом, которое

вплоть до брюшных плавников округло в поперечном сечении.

Они имеют парное легкое; мелкая циклоидная чешуя, покрывающая их тело и

отчасти голову, глубоко спрятана под кожу, а их гибкие парные плав-

ники имеют жгутовидную форму. Наиболее характерна для рыб этого семейства

способность в течение всей своей жизни существовать во временных водоемах,

нередко полностью пересыхающих в засушливый сезон, дл-ящийся подчас до 9

месяцев. На все это время они впадают в спячку, зарывшись в грунт и

полностью переходя на дыхание атмосферным воздухом. В этом семействе

насчитывается 5 видов: 4 вида, обитающих в тропической Африке, принадлежат

к роду протоптеров (Protopterus), а южноамериканский род чешуйчатников

(Lepidosiren) представлен всего одним видом. Близость между

южноамериканским и африканским представителями пресноводных двоякодышащих

рыб является веским доводом в пользу существования сухопутной связи между

Африкой и Южной Америкой в далеком прошлом.

Пожалуй, самое существенное отличие протоптеров от чешуйчатников сводится

к тому, что у первых имеется 6 жаберных дуг и 5 жаберных ще-

лей, в то время как у вторых — всего 5 жаберных дуг и 4 жаберные щели.

Иногда их рассматривают как представителей особых семейств (Lepidosirenidae

и Protopteridae).

Четыре вида рода протоптеры (Protopterus) внешне очень сходны и отличаются

друг от друга по своей окраске, по количеству ребер, по степени развития и

ширине кожной оторочки парных плавников и другим признакам.

Наиболее крупный вид — большой протоптер (Protopterus aethiopicus, местное

название «мамба») — достигает в длину свыше 2 м, окрашен в

голубовато-серые тона. с многочисленными мелкими темными пятнами, иногда

образующими «мраморный» узор (рис. 48). Этот вид обитает от

Восточного Судана до озера Танганьика.

Малый протоптер (Р. amphibius), по-видимому,самый мелкий вид, не

превышающий в длину 30 см. Обитает в дельте Замбези и в реках к юго-востоку

от озера Рудольфа. Для молоди этого вида характерно наличие трех пар

наружных жабр, которые сохраняются в течение очень длительного

времени.

Темный протоптер (Р. do! lot), обитающий только в бассейне Конго,

характеризуется наиболее удлиненным телом и очень темной окраской.

Достигает в длину 85 см. Внешне этот вид в наибольшей степени сходен с

южноамериканским чешуйчатником.

Бурый протоптер (Р. annectens), достигающий в длину 90 см,—обычная

двоякодышащая рыба Западной Африки. Он населяет бассейны рек Сенегала,

Гамбии, Нигера и Замбези, озеро Чад и район Катанги. Спина у этого вида

обычно бурозеленая, бока светлее, брюхо грязно-белое. Наиболее хорошо

изучена биология именно этого вида. Для климата тропической Африки

характерна резкая смена дождливого и засушливого сезонов.

Дождливый сезон начинается в мае—июле и длится 2—3 месяца, а всю ос1альную

часть года длится засушливый период. В период бурных тропических лнкнрй

реки взбухают и разливаются, заэопляя огромные площади низин, в которых

вода держится 3—5 месяцев в юду. В эти временные водоемы, где в изобилии

имеется легко доступная пища, из рек устремляется масса рыб, но по мере их

усыхания, спасаясь от гибели, рыбы возвращаются в реки до того, как

обмелеют протоки. Совершенно иначе ведет себя протоптер. Оказывается,что в

реках он, как правило, вообще не обитает, а постоянно живет в таких

временных водоемах и весь его жизненный ритм теснейшим образом связан с их

гидрологическими особенностями.

Местные рыбаки бассейна реки Гамбии, хорошо знающие повадки протоптера,

недаром говорят: «Камбона (так они называют протоптера) —

необыкновенная рыба: она не уходит вслед за водой, а вода сама приходит к

ней». В дождливое время протоптер ведёт в водоемах активный образ жизни —

питается, размножается и растет. А в засушливый период впадает в спячку,

проводя ее в специально устроенных гнездах.

С наступлением засушливого сезона и по мере высыхания временных водоемов

протоптеры начинают готовиться к спячке: крупные рыбы делают это, когда

уровень воды понижается до 10 см. а более мелкие — когда слой воды не

превышает 3—5 см. Обычно в таких водоемах дно покрыто

мягким плом, в котором содержится большое количество растительных остатков.

Под слоем ила, достигающим толщины 2,5—5 см, лежит плотная

глина с примесью мелкого песка. Свое «спальное гнездо» протоптер роет ртом.

Засосав в ротовую полость очередную порцию ила , он с силой выбрасывает его

вместе с водой через жаберные отверстия. Мягкий ил легко поддается

«бурению», но подлежащий слой плогной глины рыть намного трудней. Совершая

всем телом энергичные плавательные движения, рыба упирается рылом в грунт и

выгрызает кусочек глины. Откушенный кусочек пережевывается, выбрасывается с

водой через те же жаберные отверстия и выводится из норы в виде облачка

мути с восходящими юками воды, создаваемыми за счет изгибаний jp,га.

Благодаря этому более крупные частицы измельченной глины оседают в

непосредственной близости от входною отверстия, что имеет cyщественное

значение для создания завершающего постройку предохранительно]о колпачка.

Дойдя до нужной глубины, рыба расширяет нижнюю часть норы («спальню») ровно

настолько, чтобы иметь возможность, сложившись пополам, перевернуться в ней

головой вверх. Теперь «спальное гнездо» почти готово, и животное ждет

полного спада воды, выставив рыло из входного отверс1ия и время от времени

приподнимаясь к поверхности для дыхания атмосферным воздухом. Когда пленка

усыхающей воды доходит до верхней кромки жидкого ила, выстилающего дно

водоема, тогда благодаря дыхательным движениям, производимым рыбой, часть

выброшенной у входного отверстия глины засасывался в нею и закупоривает

выход. После этою животное уже не выходит на поверхность. До того как эта

«пробка» окончательно просохнет, протоптер, тычась в нее рылом, уплотняет

ее снизу и несколько приподнимает в виде колпачка, нередко имеющего

трещины. Колпачок маскирует «спальное гнездо» и предохраняет его от

засорения, будучи достаточно прочным, чтобы противостоять разрушению.

Одновременно с этим примесь из мелких песчинок делает его достаточно

пористым, чтобы пропускать воздух, чему еще больше способствуют трещины.

Как только колпачок затвердевает, вода н норе становится вязкой от обилия

слизи, выделяемой протоптером. По мере просыхания грунта уровень воды во

входной камере постепенно падает, в результате чего она превращается в

воздушную камеру, а рыба, послушно следуя за зеркалом воды, все ниже и ниже

опускается в расширенную нижнюю часть норы, т. е. в «спальню», где,

наконец, и замирает в характерном для нее положении.

Удивительное чувство испытывает приезжий натуралист. когда в

сопровождении местных жителей он впервые отправляется на поиски «спальных

гнезд» протоптера. Трудно поверить, что потрескавшаяся от зноя равнина,

покрытая выжженной растительностью, еще недавно была дном водоема и что где-

Страницы: 1, 2