БИОЛОГИЯ МУХОЛОВКИ - БЕЛОШЕЙКИ В ЛЕСОСТЕПНЫХ ДУБРАВАХ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ УКРАИНЫ. Рукопись.

Следующий этап у самца - новосела еще более сложный : нужно определить границы своего гнездового участка.

-26-

Если предоставить дуплогнездникам избыточное количество мест гнездования, т.е. развесить исскуственные гнездовья заведомо больше потребности, сразу же образуется поселение мухоловок с правильным

распределением гнездовых территорий по лесу. Птицы при этом несколько \"исправляют\" недостатки расположения гнездовий. При чрезмерно сближенных гнездовьях птицы действуют так, чтобы между охраняемыми участками оставался разрыв кормовой территории. В результате основная площадь участка часто оказывается направленной в сторону соседа и во всяком случае так, чтобы граница его была как можно дальше. Излишние гнездовья, которые не могут войти в общую ситему населения остаются пустыми. При правильной, в смысле соблюдения расстояний, развеске дуплянок гнездовые территории по форме больше приближаются к кругу, в котором гнездо занимает более или менее центральное место. Таким образом, гнездовая территория здесь определяется по расположению дупла (Благосклонов, 1991).

Таким образом, птица определяет, находит место для гнезда поэтапно :

1) возвращение в район гнездования (гнездовой консерватизм),

2) поиск и нахождение поселения своего вида, подсоединение к

нему,

3) определение границ гнездового участка,

4) поиск и нахождение места расположения самого гнезда на

участке.

Это сложное поведение птиц все время корректируется естественным отбором. Птицы, допускающие ошибки, остаются без партнера либо их потомству в наибольшей мере угрожает гибель.

При территориальном распределении гнездящихся пар между двумя видами могут возникать весьма различные типы взаимодействия. Чаще всего это нейтрализм, при котором ассоциация двух пар разных видов не сказывается ни на одной из них. Взаимное конкурентное подавление относится обычно к близким видам.

Мы наблюдали изгнание самца мухоловки - пеструшки из гнездовой территории мухоловки - белошейки. Когда самец и самка улетели за кормом для птенцов, к синичнику подлетел самец мухоловки - пеструшки, сел на леток и стал заглядывать внутрь. Тут подлетела самка мухоловки - белошейки и начала тревожно кричать, выронив при этом принесенный корм. Она кружилась вокруг синичника. Через несколько секунд прилетел самец белошейки. Пеструшка нырнула в синичник, а белошейка - за ним. Выгнав \"чужака\" из синичника, птицы вдвоем изгнали его из территории гнездования. При этом они все время издавали тревожный крик.

-27-

Гнездовые участки пар невелики, площадью 150-200 м . В местах плотных поселений гнезда в среднем располагаются друг от друга на расстоянии 37,5 м, редко - 96,5 (Марисова,Холина,1959).

На исследуемой нами территории гнезда иногда располагались на расстоянии 25-30 м.

Выбор места для гнезда и гнездостроение.Строят гнезда белошейки в глубоких трещинах, нишах и чаще всего в естественных или выдолбленых другими птицами (малый и большой пестрые дятлы, обыкновенный поползень) дуплах стволов и ветвей деревьев (дуб, клен, ива, граб, ясень, береза, липа, осина, вяз, яблоня на высоте ( n=8 ) 1,24-12,0 м от поверхности земли, в среднем - 3,52, а также в дуплах выгнивших пней на высоте (n=4) 0,0-0,5, в среднем 0,21 м (Каминский,1916; Марисова, Холина, 1959; Пекло, 1987). Размеры гнездового дупла и летка сильно варьируют. Птицы этого вида охотно заселяют и искусственные гнездовья (различные дуплянки, синичники). Интересен факт гнездования мухоловки - белошейки в окр. г. Готвальда три года подряд в трубе турника (Харченко, 1984).

В сборе строительных материалов и строительства гнезда, которое длится 7-12 дней (Марисова, Холина,1959), участвуют оба партнера пары, однако самка более часто залетает в дупло и укладывает там материал.

Гнезда представляют собой очень рыхлые постройки, форма и размеры которых зависит от таковых нижней части дупла или синичника. В качестве строительных материалов мухоловки используют сухие листья деревьев и кустарников, полоски луба, кусочки коры, веточки, а также корешки, стебли и листья трав (главным образом дикорастущих злаков). Лоток выстилается тонкими полосками луба, корешками трав, черешками, жилками и кусочками листьев, и реже конским волосом.

Отдельные постройки состоят исключительно из луба деревьев и кустарников .

Процентное содержание компонентов строительного материала гнезда мухоловки - белошейки следующее: сухие стебли, корешки и листья трав - 50%; сухие листья деревьев - 45%; полоски луба - 5%.

Размеры гнезд (n=6) (Сомов,1897; Пекло, 1987), мм; диаметр 90-120, в среднем - ; диаметр лотка 50-72, в среднем - 61; высота гнезда 30-55, в среднем - 46; глубина лотка - 23-35, в среднем - 31.

Размеры гнезд в искусственных гнездовьях на территории наших исследований представлены в таблице 4.

-28-

Таблица 4.

Морфометрическая характеристика гнезд мухоловки -

белошейки на ключевом участке лесостепной дубравы.

Показатели

n lim M ± m CV

Высота

гнезда 15 53-99 64,13 ± 3,09 18,72

Высота

лотка 15 35-40 36,8 ± 0,449 4,72

Диаметр

лотка 15 54-68 63,27 ± 1,19 7,279

Из таблицы видно, что больше всего варьирует высота гнезда. Возможно, это зависит от конструкции гнездовья (расстояние от дна к летку может варьировать). Меньше варьирует диаметр лотка. Скорее всего на его величину непосредственно оказывает влияние величина кладки и выводка. Наименьшая вариация высоты лотка может быть обьяснена индивидуальными особенностями эксплуатации гнезда в процессе насиживания кладки и выкармливания птенцов.

Так, например, пеструшка предпочитает заселять не те синичники, где есть старые гнезда, а те у которых расстояние от дна до летка не превышает 10-12 см, независимо от того, что служит этим дном, доска или старое гнездо. Более того, мелким пустым гнездовьям пеструшка отдает прдпочтение. Оказывается, чем глубже гнездовье, тем толще строится гнездо, т.е. птица стремится выдержать оптимальное расстояние между верхом гнезда и летком.Нормальные гнезда бывают при глубине гнездовья не более 15 см. Мухоловки - пеструшки предпочитают глубину 11 -12 см при площади дна около 100 см. Это же характерно и для белошейки.

Высота гнезда у дуплогнездников сильно меняется в процессе гнездования. Законченное гнездо и даже гнездо с маленькими птенцами, вдвое выше уровня расположения гнезда после вылета птенцов. И дело здесь не только в утаптывании гнездового материала птенцами, а в равномерном его распределении по дну гнездовья (Благосклонов, 1991).

С целью привлечения мухоловок, расстояние между синичниками должно быть 25-30 м. В этом случае оседлые синицы занимают их через

-29-

один, а оставшиеся свободными гнездовья заселяют, прилетающие позже, мухоловки.

Для мухоловки - белошейки характерна сезонная моногамия, однако, известны случаи и полигинии (Ковалев, Присада, 1985), при которой отдельные самцы за сезон размножения спариваются сразу с двумя самками.

Размеры кладки.Количество нормальных кладок и выводков за сезон размножения - признак популяционный, а не видовой. Существование вторых и третьих кладок и их количества у птиц-дуплогнездников зависят от многих факторов, воздействующих на размножение. Основные из этих факторов-сроки гнездования популяции и ее географическое местоположение, биотоп, плотность популяции (Lohrl,1970).

У поздно прилетающих и рано отлетающих видов у дальних мигрантов мало возможностей для выведения более чем одного выводка. В пределах умеренной зоны Евразии это относится ко многим популяциям мухоловок (Mason,1976).

В сезон размножения белошейки имеют один репродуктивный цикл. Повторные кладки возникают в результате гибели первых. Количество яиц в первой кладке 5-8, как исключение-4 (Пекло,1987); 4-10 (чаще 5-7) (Марисова,Талпош,1984). Повторные кладки обычно меньше и могут состоять даже из 3 яиц.

В условиях лесостепных дубрав Сумщины прослеживается зависимость между количеством кладок и разным числом яиц (рис. 6.3.). Погодично эти показатели изменяются.

Чаще всего количество яиц в полной кладке у мухоловки-белошейки - 5-6, 5-7, 6-7. Реже встречаются кладки, где количество яиц - 8 (1995); 3-4 (1996); 4-5, 8 (1998). Интересен и тот факт, что в 1995г. наблюдалось отсутствие небольших кладок, а в 1996 и 1998гг. отмечался их незначительный процент.

Также наблюдалась тенденция к увеличению количества кладок с большим количеством яиц. Лишь в двух случаях была зафиксирована предельно минимальная кладка - 3 яйца (1996).

По - видимому, у белошейки верхний предел кладки определяется, наряду со всем прочим, числом яиц, которые самка может покрыть телом и эффективно обогреть. Существенным фактором, влияющим на формирование кладки, является количество доступной пищи на фазе яйцекладки.

-30-

Рис.6.3. Количество кладок с разным числом яиц у мухоловки-белошейки

в условиях лесостепной части Сумщины (за 1995-1998 гг.)

Средняя величина кладки у белошейки - 5,8 яиц на гнездо. За все время исследований чаще всего фиксировались кладки с количеством яиц в них - 6 (рис.6.3.). Можно сказать, что это относительно оптимальная кладка для белошейки в условиях лесостепной части Северо - Восточной Украины.

Существует несколько пониманий термина \"оптимальная кладка\". Под оптимальной величиной кладки понимается наиболее продуктивная кладка, т.е. то количество яиц, которое дает наибольшее количество молодых птиц (Паевский,1985). Оптимум кладки соответствует максимальной приспособленности размножающихся особей к условиям среды (Charnov, Krebs, 1974). Еще одно понимание термина \"оптимальная кладка\": кладка, из которой молодых птиц выживает столько, сколько нужно для замены родителей (Wynne - Edwards, 1962).

Существуют и географические различия величины кладки птиц (Hesse,1937). У северных популяций одного и того же вида кладки больше, чем у более южных популяций. Подробный анализ географических вариаций размера кладки провели Лэк (Lack,1954;1968), Коуди (Cody,1966) и Кломп (Klomp,1970). Основные положения результатов этого изучения сводятся к следующему. В пределах Европы и Северной Африки тенденция к увеличению кладки в направлении с юга на север установлена у 20 видов воробьиных птиц.

Один из наиболее изученных видов воробьиных в отношении многих демографических параметров, и в том числе размера кладки является близкий белошейки вид - мухоловка-пеструшка. Тем не менее

-31-

по поводу географических тенденций в изменчивости размера кладки у этого вида существуют значительные противоречия между исследователями. В обзоре Хаартмана (Haartman von,1967), например, продемонстрировано отсутствие каких - либо географических тенденций в вариациях размера кладки как в широтном, так и в долготном направлениях. Однако, по тем же данным, было показано существование четких различий в размере кладки: от 5, 70 яиц на юге и 5, 63 на западе Европы (кроме Британских островов) до 6,48 яиц на севере и 6,70 на востоке (Berndt, Winkel, 1967). Анализ данных в пределах Скандинавии показал необычную тенденцию к уменьшению кладки этого вида от 6,49 яиц на широте 55° до 5,2 яиц на широте 69° (Pasanen,1977). Тенденция к увеличению кладки у более северных популяций этого вида маскируется календарным эффектом, т.е. тем известным обстоятельствам, что чем севернее гнездятся птицы, тем позже они начинают размножение, а в течение сезона кладка уменьшается (Berndt,1981). Для такого анализа все данные были еще раз пересчитаны с коррекцией на высоту местности, поскольку высота также могла маскировать географические различия. В результате было выяснено, что без указанных коррекций размер кладки пеструшки уменьшается на 0,038 яйца на каждые 100 км в северном направлении, а после соответствующих коррекций размер кладки обнаруживает достоверное линейное увеличение к северу на 0,037 яйца на каждые 100 км (Паевский,1985).

Размножение мухоловки-пеструшки изучали в 1975-1979 гг. в Норвегии в елово - черничниковом лесу на базе 447 синичников, развешанных с разной плотностью. Средняя годовая велечина кладки (5,55 - 5,97 яйца) существенно не изменялась. Успешность гнездования (число яиц или следков) не зависела от плотности гнездования и от предпочитаемости отдельных синичников (которые занимали  3 лет) (Sorensen, Haеvar,1990).

Морфологическая характеристика яиц.У мухоловки-белошейки яйца укорочено - остроовальные, в редких случаях - удлиненно - остроовальные, однотонные от бледно- до светло - голубых со слабым зеленоватым оттенком. Как исключение была встречена 1 кладка, яйца в которой по светло - голубому фону имели редкие (густота рисунка менее 10%) четкие и размытые крапинки (d до 0,6мм) и точки светло - рыжевато - охристого цвета. Последние распределялись по всей поверхности блестящей скорлупы, но наибольшее их количество локализовалось вокруг тупого полюса яйца (Пекло,1987).

-32-

Признаками, характеризующими общую величину яйца, служат его обьем (V) и вес (W). Использование последнего связано с некоторыми трудностями, обусловленными уменьшением веса в ходе насиживания в силу испарения жидкости ( 15% от первоначального веса) (Ar, Rahn,1980).

Объем яйца остается в ходе насиживания константным, и поэтому он служит наилучшим признаком для характеристики общей величины яйца.

О влиянии погодных условий на морфотип яйца в общем мало известно. Из отрицательных факторов, уменьшающих величину яйца названы низкая температура воздуха (Hove, 1978, Тарасов, Дьяконов, 1979); холодные ветры (Lloyd, 1979; Болотников, Маркс, 1980); дожди (Болотников, Маркс, 1980, Becker et. al.,1985) и засуха (Wooller, Dunlop,1981). Разумеется, их конкретное влияние зависит от географического положения популяции.

По мнению ряда исследователей, погода влияет на величину яйца косвенно, посредством изменения условий питания (Ojanen et. al.,1981; Wooller, Punlop, 1981) или запаздывание гнездования ( Lloyd,1979; Евдокимов,1982).

Результаты исследований М.Оянена (Ojanen,1983) показали, что самка мухоловки-пеструшки получает большинство необходимых для образования яйца белков из пищи, а не из запасов самого организма. А так как биология мухоловки-пеструшки и мухоловки-белошейки очень сходна, то эти результаты распространяются и на последнюю.

Следовательно, экономия энергии у птиц в случае недостатка пищи реализуется прежде всего за счет количества откладываемых яиц, а не за счет их величины. Это еще раз подчеркивает адаптивное значение величины яйца (Мянд,1988).

У многих видов птиц яйцо с возрастом увеличивается (мухоловка-пеструшка (Ojanen et.al., 1979)).

Диаметр и длина яйца в большинстве случаев увеличиваются с возрастом или приобретают в конце жизни некую тенденцию спада. Длинна имеет более слабую связь с возрастом, чем диаметр (Brooke,1978).

По наблюдениям в ольховом лесу близ Братиславы в 1985-1986 гг, средние размеры яиц у мухоловки-белошейки по годам не отличались, но несмотря на четкую корреляцию длины и ширины яиц их форма по годам была различной. Изменчивость длины и ширины яиц у самок весом  17 г. была выше, чем у самок весом  17 г., хотя по форме они не отличались. В крупных гнездах(высотой > 70мм) объем яиц больше, чем в мелких (по длине и ширине яйца не отличались). В кладках различной величины

-33-

характеристики яиц одинаковы. Вылупившиеся первыми в выводке птенцы сначала росли быстрее младших, но с 6-7 дней скорость роста уравнивается, а в последующем младшие росли быстрее старших. В более холодную весну 1986г. постройка гнезд началась позднее (Palieskova,1988).

По данным В.С.Талпоша и М.И.Майхрука (окр. г.Тернополь), изменчивость длины (Д), ширины (Ш), индекса формы (Шх100:Д) и обьема (V=0,5236*Д*Ш), яиц в целом (n=294) невелика. Длина яйца колеблется в пределах 14,0-19,7мм (CV=2,30-6,38%), ширина 12,0-14,5 (1,93-4,04), индекс формы - 66,8 - 90,7% (2,58-7,04), обьем-1,184-2,091см (4,59-11,81).

Показатели яиц мухоловки-белошейки изменчивы в пределах одной кладки. Разница по длине в целом больше, чем по ширине. Изменчивость коэффициента вариации в пределах кладки также является большей по длине яиц, чем по ширине.

Показатели яиц мухоловки-белошейки зависят от их количества в полной кладке. В частности, с увеличением числа яиц в кладке, ширина и обьем их постепенно уменьшаются. Различными были и показатели яиц белошейки, отложенные в разные годы.

Изменчивость яиц зависит от многих причин: гетерогенности популяции, ее возрастной структуры, условий гнездования, физиологического состояния птицы, интенсивности и формы естественного отбора.

Размеры яиц мухоловки-белошейки и их изменчивость в зависимости от количества в полной кладке в условиях лесостепной части Сумщины представлены в таблице 5.

-34-

Таблица 5.

Размеры яиц мухоловки-белошейки в зависимости от их

количества в полной кладке

Количество яиц в кладке n

Показатели Lim M ± m С V

6 12 Длина 16,5-18,6 17,8 ± 0,15 2,84

12 Ширина 12,7-13,7 13,07 ± 0,09 2,62

12 Индекс формы 69,35-78,18 73 ± 0,77 3,63

12 Обьем 1,399-1,722 1,552 ± 0,03 6,34

7 14 Длина 15,5-18,7 17,89 ± 0,2 4,28

14 Ширина 12,5-13,6 13,19 ± 0,10 3,04

14 Индекс формы 70,55-86,5 73,74 ± 1,09 5,54

14 Обьем 1,394-1,764 1,589 ± 0,03 8,01

8 8 Длина 15,8-17,7 17,19 ± 0,23 3,85

8 Ширина 12,3-12,6 12,43 ± 0,03 0,74

8 Индекс формы 69,49-75,0 72,49 ± 1,08 4,22

8 Обьем 1,238-1,402 1,356 ± 0,02 3,84

Общее 34 Длина 15,5-18,7 17,7 ± 0,12 3,96

34 Ширина 12,3-13,7 12,9 ± 0,08 3,42

34 Индекс формы 69,35-86,5 73 ± 0,57 4,51

34 Обьем 1,238-1,764 1,521 ± 0,23 9,09

Длина яйца варьирует больше, чем диаметр (табл.5). Диаметр яйца, в большей степени обусловлен калибром яйцевода, и поэтому колебания в обьеме яйца проявляются главным образом в изменении его длины (Asmundson,1931; Дементьев,1940).

Структура корреляций между внешними признаками яиц носит универсальный характер и в общем не зависит от вида птици. Величина и знак внутрикладковых корреляций приблизительно совпадают с межкладковыми корреляциями. Слабые внутрикладковые корреляции между параметрами формы, по всей вероятности, обьясняются относительно низкой точностью их оценки. Корреляции между формой и величиной яйца нет. Сравнительно слабые корреляции наблюдаются между некоторыми параметрами формы и линейными размерами.

-35-

Обьем яйца сильнее всего коррелирует с его диаметром. Изменчивость обьема яйца обусловлена в большей степени изменчивостью количества белка.

Обьем и линейные размеры, как и форма яйца имеют в значительной степени наследственный характер.

Роль различных факторов элиминации яиц в существенной мере зависит от экологии гнездования вида, местных условий среды, от года и пр.

Таблица 6 характеризует относительное значение различных факторов в естественной элиминации яиц мухоловки-белошейки на ключевом участке лесостепной дубравы за все время исследований.

Таблица 6.

Роль различных факторов в естественной элиминации яиц

мухоловки-белошейки.

Год наблюдения Число яиц в выборке

Разорено, % Неоплодо-творенные, % Выброшено, % Погибло в момент вылупления

1 2 3 4 5 6

1995 52 6 4 ? 2

1996 87 3 6 ? ?

1998 127 5 2 0,8 ?

Всего 266 14 12 0,8 2

Наши исследования показывают, что удельный вес неоплодотворенных яиц в разные годы примерно одинаковый и колеблется в пределах 2-6%. Этому показателю соответствуют и данные В.Паевского о некоторых воробьиных (1985). Небольшой (2%) является также доля неудачных вылуплений (табл.6).

Все элементарные факторы элиминации можно условно раэделить на две группы:

а) автогенные, т.е. факторы обусловленные внутренними свойствами самих организмов и хотя бы частично предопределенные генетическими механизмами или физиологией размножения родительских организмов (неоплодотворенность яиц, гибель зародышей, неудачное вылупление, дефекты развития у молодых птиц и др.);

б) экзогенные, т.е. факторы внешней среды (разорение, затопление и сбрасывание гнезд и др.).

-36-

Из вышесказанного явствует, что роль автогенных факторов в естественной элиминации птиц сравнительно небольшая и маловарьирующая. В то же время роль экзогенных факторов носит нестабильный характер, и гибель яиц, обусловленная ими, нередко может стать массовым явлением. Естественную элиминацию следует считать комплексным микроэволюционным фактором, который оказывает существенное влияние на динамику изменчивости структурных признаков яиц в популяции птиц (Паевский,1985).

Насиживание кладки.Насиживает кладку самка. Самец кормит ее на гнезде и редко (не у всех пар) на незначительное время садится насиживать кладку, подменяя слетевшую кормится самку. Инкубация длится приблизительно 14 дней. Начиная с 7-8 дня родители сидят на гнезде очень плотно и покидают его только в случае сильного беспокойства.

В ходе инкубации источником тепла для яиц служат обычно сами птицы, а в жаркие часы еще и подогретый воздух. Увлажнение воздуха в гнездах идет от строительного материала гнезда, от тела насиживающей птицы и от яиц. Вслед за изменениями температурного режима меняется интенсивность испарительной влагоотдачи яиц. Несмотря на такую сложную многоступенчатую зависимость температуры и влажности воздуха в гнездах и различия гнездовой биологии, у основной массы видов птиц влагопотери яиц за время инкубации оказываются близкими -15 ± 2,5% от исходного веса яиц (Hoyt,1980). Кроме того яйца одних видов птиц могут успешно инкубироваться в гнездах других видов, на чем основан, в частности, гнездовой паразитизм кукушек, воловьих птиц и др.

С одной стороны, сходство уровней влагоотдачи яиц может обьясняться корреляцией между ними, морфологией скорлупы и длительностью инкубации (Hoyt,1978). С другой стороны, подгонка условий инкубации к имеющимся внешним условиям может обеспечиваться поведением родителей (Гражданкин,1986).

Плотность насиживания зависит и от погодных условий (наши данные).

На момент исследований (22.05.1996г.) были следующие погодные условия: пасмурно, сильная облачность, низкие облака, холодно (t° =10°C), северо-восточный ветер. Третий день идет дождь. Из 3-х проверенных синичников - в 2-х самки находились внутри - не улетали: когда снимали переднюю стенку, они жались к задней стенке или в угол, не улетая. Когда подходили к 4-му синичнику, самка выглянула из летка, потом снова исчезла внутри.

-37-

Такое поведение связано с низкой температурой воздуха. Самка не оставляет гнездо, обогревая яйца.

Страницы: 1, 2, 3, 4