реферат скачать
 
Главная | Карта сайта
реферат скачать
РАЗДЕЛЫ

реферат скачать
ПАРТНЕРЫ

реферат скачать
АЛФАВИТ
... А Б В Г Д Е Ж З И К Л М Н О П Р С Т У Ф Х Ц Ч Ш Щ Э Ю Я

реферат скачать
ПОИСК
Введите фамилию автора:


Пространственная ориентация живых организмов посредством зрительной сенсорной системы

1965); пчела (Грибакин, 1967)]. В этой же области чаще всего встречаются

мембраны шероховатой эндоплазматической сети, которая имеет

непосредственное отношение к синтезу белка (Porter, 1961). Возможно, такая

насыщенность дистальной области клетки важными органоидами свидетельствует

о повышенной энергетической активности этой области. Последнее

предположение подкрепляется тем, что в аппозиционном глазу плоскость

изображения (и, следовательно, область максимальной освещенности)

приходится именно на дистальную область ретинулы (Ехnеr, 1891; Vries a.

Kuiper, 1958). Электронномикроскопические исследования показывают, что

микровиллы рабдомеров связаны с центральной частью клетки системой

радиальных тяжей – «мостиков» (табл. XXXVI) (Грибакин, 1969). Эта система

по сути дела представляет собой крупную цитоплазматическую цистерну

(главная эндоплазматическая цистерна, по Грибакину). которая тянется

параллельно рабдомеру, сопровождая его по всей длине зрительной клетки

(около 250 мк у пчелы). Удается проследить переход мембраны, окружающей

главную цистерну, в мембрану каналов эндоплазматической сети. Интересно

отметить, что эта цистерна продолжается вплоть до места отхождения аксона.

Примерный подсчет показывает, что объем главной эндоплазматической цистерны

зрительной клетки пчелы составляет для темноадаптированного глаза около

150—250 мк3, а объем рабдомера – 75-150 мк3. Далее, удается отметить

феномен прилежания митохондрий к мембранам эндоплазматической сети, что

свидетельствует о локальных интенсивных энергетических процессах, связанных

с потреблением АТФ. Таким образом, цистерна и эндоплазматическая сеть,

вероятно, отличаются по ионному составу от цитоплазматического матрикса,

что может быть связано с активным переносом ионов и, по-видимому, передачей

нервного возбуждения внутри зрительной клетки. Ядро ретинулярной клетки

обычно вытянуто по длине клетки. У некоторых насекомых (например у восковой

моли) оно способно перемещаться вдоль клетки при изменении освещенности

(Post a. Goldsmith, 1965).

В проксимальной области ретинулярной клетки под электронным микроскопом

видны многочисленные протонейрофибриллы, характерные для аксона;

митохондрии обычно смещены в периферическую область,. что также характерно

для аксона; рабдомер здесь постепенно сходит на нет. Проксимальный конец

рабдома, представляющий собой оптический волновод обычно закрыт «оптической

пробкой» (Грибакин, 1967), состоящей из утолщений интерретинулярных тяжей,

заполненных гранулами экранирующего пигмента. Такая «пробка», очевидно,

препятствует проникновению света в более высокие отделы зрительного тракта,

где свет (и в особенности ультрафиолетовое излучение) может вызывать

нарушение работы клеток оптических центров.

В настоящее время ведутся дискуссии о том, что является функциональной

единицей сложного глаза – омматидий или отдельная ретинулярная клетка (см.,

например: Goldsmith, 1964). В пользу второго предположения говорит тот

факт, что клетки сложного глаза различаются не только по спектральной

чувствительности и реакции на положение плоскости поляризации падающего

света (Goldsmith, 1964; Мазохин-Поршняков, 1965; Shaw, 1966, 1967), но и по

своим морфологическим характеристикам (рис. 6). Так, например, из

электронных микрофотографий Фернандес-Морана (Fernandez-Moran, 1958) видно,

что ретинула суперпозиционного (или скотопического) глаза ночной

тропической бабочки Erebus odora содержит семь рабдомеров, один из которых

резко отличается от остальных значительно большей площадью поперечного

сечения. Возможно, клетка, образующая этот рабдомер, имеет и наибольшую

светочувствительность (по сравнению с остальными клетками, входящими в

ретинулу).

В последнее время показано (Грибакин, 1967), что ретинула аппозиционного

(или фотопического) глаза пчелы Apis mellifera включает в себя клетки трех

типов, отличающиеся площадью поперечного сечения рабдомеров,. диаметром

микровилл, а также глубиной расположения ядра. Эти типы клеток воспринимают

разную длину излучения, т. е. обусловливают цветовое зрение пчелы. Однако

даже электронный микроскоп не позволяет пока увидеть пути синтеза

зрительного пигмента в клетке, изучить его локализацию. Более того,

изучение зрительных пигментов насекомых сильно осложнено по меньшей мере

двумя причинами. Во-первых, структуры, содержащие зрительный пигмент,

находятся в центре (точнее, в глубине) каждой ретинулы, что затрудняет

получение фракций рабдомеров с помощью методов, которые обычно применяются

биохимиками для получения фракций наружных сегментов сетчатки позвоночных.

Во-вторых, изучение изолированных препаратов глаза осложняется наличием в

каждом омматидии плотного пигментного чехла и оптической «пробки»,

закрывающих проксимальный конец рабдома.

И все же в последнее время в отношении зрительных пигментов насекомых

получено много интересных данных. Так, стало известно, что зрительный

пигмент насекомых имеет значительно меньший молекулярный вес (3000-4000),

чем молекулярный вес зрительных пигментов позвоночных (27 000-28 000)

(Heller, 1969), а следовательно, и диаметр молекулы зрительного пигмента

насекомых значительно меньше – около 5 А против 40 – 50 А у позвоночных.

Получены доказательства того, что в основе зрения многих насекомых (по-

видимому, это справедливо для всех насекомых) лежит ретиналь, который был

найден у пчелы, домашней мухи, некоторых прямокрылых, стрекоз, жуков,

бабочек (Goldsmith, 1958; Wolken, Bowness a. Scheer, 1960; Briggs, 1961).

При этом интересно, что Голдсмиту (Goldsmith, 1958) удалось извлечь

зрительный пигмент из сложного глаза пчелы не детергентамп, а простым

фосфатным буфером; после освещения раствор зрительного пигмента

обесцвечивался, освобождая ретиналь. В 1964 г. Голдсмит и Уорнер (Goldsmith

a. Warner, 1964) четко доказали, что зрительная система рабочей пчелы

строится на основе витамина А (ретинола); в темноте витамин А окисляется до

ретиналя, а на свету ретиналь переходит в витамин А. Голдсмит и Уорнер

обнаружили также, что у пчелы витамин А содержится только в голове, точнее

в глазах. По их мнению, никаких метаболических резервов витамина А или

ретиналя ни в голове, ни в теле пчелы нет.

Вопрос о характере локализации и ориентации молекул зрительного пигмента

(точнее дипольных моментов этих молекул) в рабдомерах сложного глаза

насекомых пока во многом неясен. Более того, до самого последнего времени

вообще не было прямых доказательств того, что рабдомер является структурой,

воспринимающей свет (т.е. что именно в нем содержится зрительный пигмент).

Только в самое последнее время благодаря работам Лангера и Торелла

(Langer, 1960, 1965; Langer a. Thorell, 1966) стало ясно, что рабдомеры

содержат зрительный пигмент. Исследуя с помощью микроспектрофотометра

отдельные рабдомеры сложного глаза белоглазого мутанта мухи Calliphora

(использование белоглазого мутанта позволило избавиться от мешающего

влияния экранирующего пигмента), Лангер и Торелл показали, что:

чехла и оптической «пробки», закрывающих проксимальный конец рабдома.

И все же в последнее время в отношении зрительных пигментов насекомых

получено много интересных данных. Так, стало известно, что зрительный

пигмент насекомых имеет значительно меньший молекулярный вес (3000-4000),

чем молекулярный вес зрительных пигментов позвоночных (27 000-28 000)

(Heller, 1969), а следовательно, и диаметр молекулы зрительного пигмента

насекомых значительно меньше – около 5 А против 40 – 50 А у позвоночных.

Получены доказательства того, что в основе зрения многих насекомых (по-

видимому, это справедливо для всех насекомых) лежит ретиналь, который был

найден у пчелы, домашней мухи, некоторых прямокрылых, стрекоз, жуков,

бабочек (Goldsmith, 1958; Wolken, Bowness a. Scheer, 1960; Briggs, 1961).

При этом интересно, что Голдсмиту (Goldsmith, 1958) удалось извлечь

зрительный пигмент из сложного глаза пчелы не детергентамп, а простым

фосфатным буфером; после освещения раствор зрительного пигмента

обесцвечивался, освобождая ретиналь. В 1964 г. Голдсмит и Уорнер (Goldsmith

a. Warner, 1964) четко доказали, что зрительная система рабочей пчелы

строится на основе витамина А (ретинола); в темноте витамин А окисляется до

ретиналя, а на свету ретиналь переходит в витамин А. Голдсмит и Уорнер

обнаружили также, что у пчелы витамин А содержится только в голове, точнее

в глазах. По их мнению, никаких метаболических резервов витамина А или

ретиналя ни в голове, ни в теле пчелы нет.

Вопрос о характере локализации и ориентации молекул зрительного пигмента

(точнее дипольных моментов этих молекул) в рабдомерах сложного глаза

насекомых пока во многом неясен. Более того, до самого последнего времени

вообще не было прямых доказательств того, что рабдомер является структурой,

воспринимающей свет (т.е. что именно в нем содержится зрительный пигмент).

Только в самое последнее время благодаря работам Лангера и Торелла

(Langer, 1960, 1965; Langer a. Thorell, 1966) стало ясно, что рабдомеры

содержат зрительный пигмент. Исследуя с помощью микроспектрофотометра

отдельные рабдомеры сложного глаза белоглазого мутанта мухи Calliphora

(использование белоглазого мутанта позволило избавиться от мешающего

влияния экранирующего пигмента), Лангер и Торелл показали, что:

1) спектр поглощения отдельного рабдомера хорошо совпадает: а) с известной

кривой Дартнелла (Dartnall, 1953), б) со спектром поглощения родопсина быка

и кальмара, в) с кривой спектральной чувствительности, измеренной по

электроретинограмме, г) с кривой спектральной чувствительности, полученной

при внутриклеточном отведении потенциалов;

2) спектры поглощения рабдомеров неодинаковы: так, шесть рабдомеров одной

и той же ретинулы имеют максимум поглощения при 500 нм, а один —

центральный — при 460 нм, что, вероятно, соответствует «синечувствительным»

и «зеленочувствительным» рецепторам Буркхарда (Burkhardt, 1962);

3) после длительного засвета величина максимума поглощения при 500 нм

уменьшается; вероятно, это является результатом частичного обесцвечивания

зрительного пигмента, подобно тому как это имеет место у позвоночных;

4) рабдомерам свойственно дихроичное поглощение света, причем коэффициент

дихроичности поглощения равен для Calliphora 4/3, т. е. 1.33.

Последний факт представляет, пожалуй, наибольший интерес, поскольку он

позволяет вплотную приблизиться к вопросу об ориентации молекул зрительного

пигмента в микровиллах рабдомеров и заслуживает более подробного

рассмотрения.

Прежде всего следует вспомнить, что все животные, обладающие рабдомерным

типом сетчатки (т. е. членистоногие и головоногие), способны

ориентироваться в пространстве по плоскости поляризации света. В 1950 г.

Аутрумом и Штумпфом была выдвинута гипотеза о том, что одиночная зрительная

клетка может служить анализатором поляризованного света (Autrum a. Stumpf,

1950), а вскоре благодаря развитию электронной микроскопии были

расшифрованы особенности структуры, осуществляющей эту функцию, т.е.

рабдомера (Fernandez-Moran, 1956; Goldsmith a. Philpott, 1957). Появились

многочисленные работы, подтверждающие реакцию одиночной зрительной клетки

членистоногих на поворот плоскости поляризации падающего света [мухи

Lucilia (Burkhardt u. Wendler, 1960), мухи Calliphora (Autrum u. Zwebl,

1962a), краба Carcinus maenas и саранчи Locusta (Shaw, 1966, 1967) 1. Стало

ясно, что если ретинулярная клетка способна анализировать

плоскополяризованный свет, то непосредственным анализатором его должен

являться рабдомер. В свою очередь рабдомер может служить анализатором

плоскополяризованного света только при наличии дихроичности коэффициента

поглощения (Vries, Spoor, Jielof, 1953; Stockbammer, 1956). В 1961 г.Муди и

Паррисс (Moody a. Parriss, 1961), обнаружившие, что осьминог способен

различать плоскость поляризации света, попытались оценить величину

коэффициента дихроичности рабдомера. При этом они исходили из

предположения, что зрительный пигмент является структурным элементом

мембраны микровилл рабдомеров, подобно тому как это имеет место у

позвоночных (Brown, Gibbons a. Wald, 1963). Более того, Мудн и Паррисс

считали (тоже по аналогии с позвоночными), что дипольные моменты молекул

зрительного пигмента лежат в плоскости мембраны микровилл, но ориентированы

в ней хаотично (Wald, Brown a. Gibbons, 1963). В результате довольно

несложного анализа Муди и Паррисс получили для относительного поглощения

одиночной микровиллы выражение

где Е – относительное поглощение света; ( — поверхностная плотность

молекул зрительного пигмента в мембране микровиллы (число молекул на

единицу площади поверхности мембраны мпкровиллы); r – радиус микровиллы; l

— длина микровиллы; е — единичный вектор напряженности электрического поля,

имеющий составляющие по трем осям координат, соответственно еx, еy и ez (в

расчетах Муди и Паррисса считалось, что ось микровиллы совпадает по

направлению с осью z).

Если свет распространяется вдоль оси у, которая параллельна оптической оси

омматидия, то он имеет две составляющие электрического вектора — еx и ez .

Дихроизм поглощения определяется отношением относительных поглощений для

двух составляющих еx и ez , а в случае опытов с поворотом плоскости

поляризации света для двух положений вектора е, т. е. когда он параллелен

оси z, (или, что то же самое, оси микровиллы) – Е|| и когда он

перпендикулярен ей – Е(.

Очевидно, что для е, параллельного ocи z, получается |e| = ez = 1, и

равенство (1) дает

Соответственно для е, перпендикулярного оси z (т. е. для е, параллельного

оси х), имеем

|e| = ex = 1, а ez = 0;

тогда

Коэффициент дихроичности поглощения (который по определению больше

единицы) определяется отношением большего относительного поглощения (Е||) к

меньшему (Е(), т. е. равен:

что и было получено Муди и Парриссом.

Однако значение коэффициента дихроичностп поглощения, полученное Лангером

и Тореллом (Langer a. Thorell, 1966), меньше 2, а именно 4/3. Возможно, что

причина этого заключается в том, что не все молекулы зрительного пигмента

лежат в плоскости мембраны, что, как показали Уолд, Браун и Джиббонс, имеет

место для мембран дисков наружных сегментов позвоночных (Wald, Brown a.

Gibbons, 1963). В этом случае в расчеты Муди и Паррисса Грибакин (1969)

предлагает внести поправку. Согласно этой поправке, следует считать, что

дипольные моменты части молекул зрительного пигмента ориентированы

перпендикулярно поверхности мембраны. Обозначим поверхностную плотность

молекул с дипольными моментами, лежащими в плоскости мембраны, через (s, а

поверхностную плотность молекул с дипольными моментами, ориентированными

перпендикулярно поверхности мембраны, через (r (будем называть их

радиальными дипольными моментами, так как эти моменты направлены по

радиусам микровилл). Очевидно, что общая поверхностная плотность молекул

зрительного пигмента равна ( = (s + (r . При этом различным положениям

плоскости поляризации световой волны (т. е. различным ориентациям вектора

е, который перпендикулярен плоскости поляризации и лежит в так называемой

плоскости колебаний электромагнитной волны) соответствуют и различные

относительные поглощения молекул, входящих в (s , и молекул, входящих в (r.

Так, для е, параллельного оси z, получим

Es( = ((srl, Er|| = 0

(Еr || равна нулю, так как е параллельно оси z и, следовательно,

перпендикулярно плоскости ХОУ, параллельно которой лежат радиально

направленные моменты).

Для е, перпендикулярного оси z, получим

так как для (s справедливы расчеты Муди и Паррисса. Кроме того,

Er( = ((rrl,

что также нетрудно получить, ознакомившись с методом расчета Муди и

Паррисса.

Коэффициент дихроичности поглощения определится как

Если доля молекул, имеющих радиально направленные дипольные моменты, равна

n,

где п < 1, то

Тогда

и, выражая (7) через (6), получим

Отсюда

подставив сюда значение для ( = 4/3, даваемое Лангером и Тореллом для

Calliphora, получим, что n =0.2, т. е. что у Calliphora 20 % молекул

пигмента ориентировано перпендикулярно поверхности мембраны. Распространять

эти выводы на какие-либо другие виды животных с рабдомерным типом сетчатки

глаза, конечно, нельзя, поскольку величина коэффициента дихроичности для

них неизвестна. Более того, Буркхардт и Вендлер (Burkhardt u. Wendler,

1960) получили на той же мухе Calliphora, что при повороте плоскости

поляризации на 90° электрический ответ одиночной ретинулярной клетки

изменяется на 15%. Такое же изменение величины ответа клетки они получили

при двукратном изменении интенсивности света. Отсюда следует, что дихроизм

рабдомера такой клетки должен иметь значение порядка 2, если считать, что

величина электрического ответа клетки зависит только от числа квантов,

поглощенных зрительным пигментом рабдомера.

Сходный результат получили Кувабара и Нака (Kuwabara a. Naka, 1959) на

мухе Lucilia caesar. Они показали, что поворот плоскости поляризации света

на 90° вызывает уменьшение электрического ответа клетки на величину около

20%. К сожалению, эти авторы не измерили изменение интенсивности света,

вызывающее такое же уменьшение ответа, подобно тому как это сделали

Буркхардт и Вендлер. Тем не менее даже на основании величины уменьшения

ответа (20% у Кувабара п Нака по сравнению с 15% у Буркхардта и Вендлера)

можно говорить о том, что дихроизм рабдомеров мухи Lucilia, видимо,

невелик. Недавние опыты Шоу на саранче (Shaw, 1966) показали, что поворот

плоскости поляризации света на 90° вызывает уменьшение ответа ретинулярной

клетки на 0.1—0.7 логарифмической единицы, т. е. в 1.25—5 раз. Среднее

значение, даваемое Шоу для саранчи, равно 0.37 лог. ед., или примерно 2.3

раза. Такое большое изменение величины ответа клетки может говорить о более

сильном дихроизме рабдомеров саранчи но сравнению с рабдомерами двукрылых,

т.е. о том, что у саранчи дипольные моменты молекул зрительного пигмента в

какой-то степени ориентированы вдоль осей микровилл. По-видимому, очень

сильным дихроизмом обладают микровиллы рабдома глаза краба Carcinus maenas,

у которого при повороте плоскости поляризации света на 90° ответ

ретинулярной клетки изменялся на 0.89 лог ед., или в 7.7 раза (Shaw, 1966).

Дихроизм рабдомеров следует также из опытов Джулио (Giulio, 1963), который

освещал продольные срезы сложного глаза различных мух (Са1liphora

erythrocephala, Calliphora vomitoria, Musca domestica) плоскополяризованным

светом, падающим перпендикулярно оптическим осям омматидиев. При этом

Джулио регистрировал суммарную электрорети-нограмму и получил ЭРГ различной

амплитуды при различных положениях плоскости поляризации. Однако

количественную оценку результатов его опытов дать трудно из-за

недостаточного количества данных.

Интересное соответствие ультраструктурной организации рабдома с величиной

электрического ответа клетки получил недавно Шоу (Shaw, 1967). Ему удалось

ввести два микроэлектрода в различные ретинулярные клетки одной и той же

ретинулы саранчи. При этом оказалось, что при вращении плоскости

поляризации света максимальные ответы клеток сдвинуты на 60° по отношению

друг к другу. Это полностью соответствует электронномикроскопическим данным

Хорриджа и Барнарда (Horridge a. Barnard, 1965), согласно которым

микровиллы в рабдоме саранчи ориентированы по трем направлениям, углы между

которыми составляют 120°.

Безусловно, дальнейшие опыты по изучению различения насекомыми (и вообще

членистоногими) плоскости поляризации света имеют важное значение не только

для изучения этого явления, интересного самого по себе, но и для понимания

тех молекулярных механизмов, которые стоят у истоков возбуждения зрительной

клетки вообще.

Рис. 7. Схема возникновения дихроизма при свертывании фоторецепторной

мембраны в трубку микровиллы.

При хаотичной ориентации молекулы зрительного пигмента в плоскости

фоторецепторной мембраны суммы проекций дипольных моментов молекул на оси

координат bx и by равны и дихроизм отсутвует, т.е. дихроичное отношение

равно 1. При свертывании мембраны в трубку компонент by остается прежним, а

половина компонента (сумма вертикальных составляющих) не участвует в

поглощении из-за перпендикулярности по отношению к электрическому вектору,

т.е. дихроичное отношение равно 2.

Очень важно с этой точки зрения было бы знать, каким изменениям

подвергается ультраструктура рабдома и самих ретинулярных клеток при

воздействии света. Однако экспериментального материала в этом направлении

получено пока еще мало. Так, Хорридж и Барнард (Horridge a. Barnard, 1965)

показали, что после освещения ультраструктура ретинулы саранчи претерпевает

некоторые изменения («движение палисада»), хотя рабдом при этом не

изменяется. Эгучи и Уотерман (Eguchi a. Waterman, 1967) показали, что при

освещении в зрительных клетках глаза краба Libinia увеличивается число

пластинчатых телец, усиливается процесс пиноцитоза в области клетки,

прилежащей к рабдому, изменяется конфигурация мембран эндоплазматпческой

сети, увеличивается количество рибосом, п т. д. Статистическая обработка

большого числа электронномикроскопических фотографий позволила Эгучи и

Уотерману выдвинуть надежные критерии для обнаружения клеток, в

неодинаковой степени адаптированных к свету. В частности, таким путем им

удалось показать, что клетки с различно ориентированными микровиллами

действительно неодинаково возбуждаются поляризованным светом, что можно

рассматривать как четкое подтверждение гипотезы Аутрума и Штумпфа (Autrum

a. Stumpf, 1950). Наиболее важная структура зрительной клетки — рабдом— в

процессе адаптации к свету не обнаружила никаких изменений. Однако,

согласно данным, полученным в нашей лаборатории, при освещении сложного

глаза рабочей пчелы в рабдоме могут все же наблюдаться существенные

изменения, которые, как мы увидим ниже, дают возможность судить о работе

ретинулярных клеток в достаточной степени определенно.

В заключение интересно сравнить некоторые черты сложного глаза насекомых с

глазом позвоночных. Как тот, так и другой тип глаза используют для

увеличения вероятности поглощения световых квантов сильно разветвленную

поверхность фоторецепторной мембраны, хотя для создания такой поверхности

используются различные пути — диски в одном случае и микровиллы — в другом.

Как у позвоночных, так, по-видимому, и у насекомых зрительный пигмент

является структурным элементом фоторецепторной мембраны, а в качестве

хромофорной группы этого пигмента столь различные в филогенетическом

отношении животные используют одно и то же вещество — альдегид витамина А,

или ретиналь. Оба типа глаза могут обладать способностью к цветоразличению,

хотя эта способность реализуется не всегда. Наиболее существенный

недостаток сложного глаза — «близорукость» (т. е. малая разрешающая

способность по углу), по-видимому, вполне компенсируется его

быстродействием, способностью различать плоскость поляризации света и

расширением диапазона воспринимаемого светового излучения в

ультрафиолетовую область. Судя по тому, что в основе зрения и позвоночных,

и насекомых (а также членистоногих вообще и головоногнх моллюсков) лежит

витамин А, можно думать, что молекулярные механизмы зрения у всех этих

животных более или менее одинаковы, тогда как особенности физиологии зрения

в каждом случае объясняются в основном различной ультраструктурной

организацией их фоторецепторных клеток.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проблемы пространственной ориентации живых организмов имеют большое

значение как для науки, так и для большего понимания законов природной

среды и поведенческих мотивов различных живых организмов. Одной из давних

проблем (интересов) для ученых была и есть проблема пространственной

ориентации насекомых (и некоторых других видов) с помощью поляризованного

света. В данном реферате изложен краткий обзор исследований в данной

области наук.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1.Винников Я. А. Эволюция рецепторов. Цитологический, мембранный и

молекулярный уровни. – Л.: Наука, 1979 –140с.: ил.

2. Винников Я. А. Цитологические и молекулярные основы рецепции. Эволюция

органов чувств. – Л.: Наука, 1971 –372с.: ил.

3. Гапонов С.П., Простаков Н.И. Введение в этологию. – Воронеж: Изд-во

Воронежского государственного университета, 1998 –143с.: ил.

4. Мак-Ферланд Д. Поведение животных: психобиология, этология и эволюция:

Пер. с англ.

–М.: Мир, 1988. –520с.: ил.

5. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение: Пер. с англ. –М.: Мир, 1990. –239с.: ил.

6. Физиология и биофизика сенсорных систем. Выпуск 29 –Нервная система.

Сборник статей.

–Л.: Изд-во ЛГУ –1990.: 204с.: ил.

-----------------------

Рис. 2а. Глаз с точечным отверстием у морского моллюска Nautilus.

Рис. 2б. Заполненный хрусталиком глаз наземной улитки Helix

Рис. 2в. Глаз каракатицы Sepia, сходный с глазом позвоночных

Рис. 2г. Инвертированный глаз гребешка Pecten.

Рис. 3. Разрез глаза человека.

Рис. 5. Схема устройства омматидия фотопического (А) и скотопического (Б)

глаза. (Мазохин-Поршняков, 1965).

В центре — поперечный разрез омматидия фотопического глаза на уровне

рабдома.

1 — корнеальная линза (хрусталик);

2 — главные пигментные клетки (корнеагенные);

3 — кристаллический конус;

4 — крисовые (внешние) пигментные клетки;

5 — рабдом;

6 — зрительные клетки;

7 — ретинальные (базальные) пигментные клетки;

8 — базальная мембрана;

9 — редуцированная зрительная клетка;

10 — нитевидная часть зрительной клетки;

11 — центральный отросток зрительной клетки.

Рис. 6. Ориентация микровилл рабдомеров у различных видов

насекомых. (Грибакин, 1969).

1 — пчела Apis mellifera;

2 — стрекоза Anax Junius;

3 — кузнечик Dissoseria;

4 — шелкопряд Bombyx mori;

5 — тропическая бабочка Epargyreus;

6 — тропическая бабочка Erubus odora;

7 — мухи — Musca, Lucilia, Drosophila, Calliphora.

[pic]

(1)

[pic]

(2)

(3)

(4)

[pic]

[pic]

[pic]

[pic]

(5)

[pic]

(r = n (,

(s = (1-n)(

(6)

[pic]

(7)

(8)

[pic]

[pic]

Страницы: 1, 2


реферат скачать
НОВОСТИ реферат скачать
реферат скачать
ВХОД реферат скачать
Логин:
Пароль:
регистрация
забыли пароль?

реферат скачать    
реферат скачать
ТЕГИ реферат скачать

Рефераты бесплатно, курсовые, дипломы, научные работы, реферат бесплатно, сочинения, курсовые работы, реферат, доклады, рефераты, рефераты скачать, рефераты на тему и многое другое.


Copyright © 2012 г.
При использовании материалов - ссылка на сайт обязательна.