Проводящая система листьев. Строение, типы жилкования

Проводящая система листьев. Строение, типы жилкования

Министерство образования Российской Федерации.

Башкирский Государственный Университет.

Биологический

факультет

Кафедра

ботаники

Курсовая работа по ботаники на тему:

Проводящая система листьев. Строение, типы

жилкования.

биологического

факультета

Уфа

Содержание

1. Морфология, анатомия листа …………………………………...... 3

2. Строение, типы жилкования ……………………………………… 4

3. Проводящая система листьев ……………………………………. 7

4. Обкладка проводящих пучков …………………………………... 17

5. Взаимосвязь между проводящими тканями стебля и листа …... 19

6. Эволюция проводящей системы ………………………………... 19

7. Заключение ……………………………………………………….. 21

8. Использованная литература …………………………………….. 22

Морфология, анатомия листа .

Разнообразие листьев цветковых растений богатство их форм поистине

фантастическое морфологическое многообразие листьев цветковых несравнимо ни

с одной другой группой высших растений , в том числе значительно

превосходит многообразие листьев даже папоротников . Необычная эволюционная

пластинчатость листа , удивительная его полиморфность в пределах часто

одного семейства , а во многих случаях даже рода – одна из характерных

особенностей цветковых растений . Листья очень чутко реагируют на освещение

и влажность и их колебания экологические условия отражаются не только на

форме и размерах листа , но также на его строении , в частности на строении

мезофилла , устьиц , кутикулы и характере жилкования . Поэтому изучение

листьев имеет большое значение для экологии и физиологии растений.

Лист - часть побега орган высших растений, выполняющий функции фотосинтеза

и транспирации, а также обеспечивающий газообмен с воздушной средой и

участвующий в др. важнейших процессах жизнедеятельности растения. . Внешне

листья разных растений сильно различаются, но между ними много общего.

Листья большинства растений имеют зеленую окраску и состоят из листовой

пластинки и черешка, которым они соединены со стеблем.

У двудольных лист обычно состоит из плоской пластинки, в которой происходят

все основные физиологические процессы, связанные с фотосинтезом, и черешка

– суженной ножковидной части, прикрепляющей пластинку к стеблю. У многих

растений листья не имеют выраженного черешка; такой лист называется

сидячим. У большинства однодольных и многих двудольных основание листа

расширено в так называемое влагалище более или менее охватывающие стебель.

У основания листа многих растений имеются симметрично расположенные парные

придатки, называемые прилистниками. Они бывают листовидные, чешуе видные,

щетинновидные и прочие. По расположению на стебле различают очередные

(спиральные), супротивные (в порах), и мутовчатое( по три или больше)

листья.

Листья двудольных бывают простыми или сложными. Простой лист никогда не

расчленяется на отдельные резко ограниченные сегменты, называемые

листочками. Сложный лист, например лист конского каштана или большинства

бобовых, напротив, разделён на листочки каждый из которых обычно снабжен

собственным маленьким черешочком. Различают два основных типа сложных

листьев – перистосложные и пальчатосложные. В перистосложных листьях

листочки расположены по обе стороны главной оси, или рахиса,

представляющего собой продолжение черешка. Все листочки пальчатосложного

листа отходят от верхушки черешка, и рахис у них отсутствует. Листочки

типичных сложных листьев снабжены сочленением.

По форме пластинка простого листа, так же как пластинка листочков

сложного листа, бывает округлой, эллиптической, яйцевидной,

обратнояйцевидной ромбовидной, продолговатой, ланцетовидной,

обратноланцетной, линейной, шиловидный, игловидной и т.д.(рис. 1)

[pic]

Рис. 1

Для характеристики пластинки большое значение имеет форма её основания

которая может быть округлой, сердцевидной, почковидной, стреловидной,

копьевидной, клиновидной, усеченной и т.д., а также верхушка, которая

бывает острой, заострённой, остроконечной, тупой, вдавленной, выемчатой и

прочие. Очень важны особенности края пластинки: она может быть

цельнокрайней, городчатой, зубчатой, пильчатой, реснитчатой и т.д. В

зависимости от характера и глубины расчленения пластинки листья бывают

пальчатолопостными или перистолопостными, надрезанными, раздельными или

рассеченными.

Строение, типы жилкования.

В листе проходят проводящие пучки, которые обычно различным образом

ветвятся и анастомозируют. В большинстве случаев проводящая система листа

выступает в виде так называемого жилкования, обычно особенно хорошо

выраженного на нижней его стороне. Жилкование листьев отличается очень

большим разнообразием и у разных групп цветковых растений имеет свои

характерные признаки. Нередко, найдя на земле отдельный лист растения,

можно определить по характеру жилкования, к какому роду, а иногда даже виду

он относится. На это обстоятельство уже давно обратили внимание

палеоботаники, которые, изучая детали жилкования на отпечатках, ископаемых

листьев, часто безошибочно определяют если не видовую то родовую их

пренадлежность. Поэтому не случайно, что классификацией типов жилкования и

разработкой специальной терминологией для ее описания занялся австрийский

палеоботаник К.фон Эттингсхаузен.

Проводяшая система листа цветковых растений обычно представляет собой

довольно сложную картину, в которой более или менее ясно выделяются жилки

разного порядка ветвления. Жилки первого порядка представляют собой самые

толстые, главные жилки листа. У листьев с перистым жилкованием это средняя

жилка, представляющая непосредственное продолжение черешка. В листьях с

иным типом жилкования это несколько жилок, отходящих от верхушки черешка.

От первичных жилок отходят более тонкие вторичные жилки. Еще более тонкие

жилки, ответвляющиеся обычно от вторичных жилок, а также

непосредственно от первичных, называются третичными жилками. Далее могут

быть жилки четвертого, пятого и даже следующих порядков. Отходящие от

первичных жилок ветви разных порядков обычно анастомозируют между собой и

часто образуют сложную сеть, густо покрывающую всю пластинку листа.

Рассматривая эту сеть при большом увеличении, мы заметим, что она состоит

из более или менее ясно выраженных ячеек, или ареолей ( от латинского

areola- площадка). Во многих случаях в этих ячейках можно видеть свободные

концы отдельных тонких жилок, которые нередко ветвятся.

Жилки первого порядка ( первичные жилки) аналогичны магистральным линиям

городской водопроводной сети, транспортирующим воду транзитом в удаленные

районы снабжаемой территории, а все остальные жилки подобно

распределительной сети, подающей воду к отдельным домовым ответвлениям.

Бывают листья с одной, двумя или несколькими магистральными линиями. Задача

транспорта воды и ассимилятов технически решается у них по- разному.

Листья большинства двудольных характеризуются жилкованием с одной главной

магистральной линией. Это перистожилковатые или перистонервные листья (от

лат. nervus – жила, нерв). Боковые (вторичные) жилки отходят от средней

(первичной). Жилки под более или менее острым, редко прямым углом. В

зависимости от экологических условий средняя жилка, а также черешок бывают

развиты в большей или меньшей степени. Усиление средней жилки связано с

увеличением ее роли как главной магистральной линии, а усиление черешка

связано с повышением его механических функций. Мощное развитие средней

жилки и черешка особенно характерно для вечнозеленых листьев, деревьев

тропических и субтропических дождевых лесов. Листья этих растений обычно

крупные и тяжелые и поэтому снабжены мощным черешком, который имеет более

или менее цилиндрическую форму. Как указывает в своей книге «Архитектоника

растений» В.Ф.Раздорский , мощные черешки, так же как мощные средние жилки,

являются хорошими пружинами, работающими на изгиб, что дает им возможность

оказывать эффективное сопротивление таким динамическим воздействиям, как

порывы ветра удары дождевых капель во время ливней и прочих погодных

условий.

Боковые жилки у листьев с перистым жилкованием ведут себя по-разному. В

некоторых случаях боковые жилки тянутся прямо до края пластинки и

оканчиваются здесь в лопостях, концах зубчиков, выемках или даже выступают

в виде щетинок или остей- это так называемое перистокраевое или

краепедодромное ( от греческого Kraspedon-край, окраина и dromos- бег)

жилкование. Оно встречается, например у каштана, бука, лещины, ольхи,

березы, дзельквы, ильма, и многих других растений.Иначе ведут себя боковые

жилки в листьях с перистопетлевидным или брохидодромным (от греч. вrochos

– петля) жилкованием. Они направляются здесь к краю пластинки, но еще не

достигнув его заворачивают дугой вперед соединяясь со следующей передней

боковой жилкой и образуя с ней петлю.Жилки образуют вдоль края листа все

уменьшающиеся петли, которые ясно выделяются из остальной нежной сети более

мелких жилок. Перистопетлевидное жилкование характерно для довольно

большого числа двудольных, в том числе и для магнолии, лавра, ряда видов

коричного дерева, камелии,миртовых и других растений.

Различают также перистосетчатое или диктиодромное (от греч. diktyon –сеть)

жилкование, иногда неудачно называемое «ретикулодромным». В отличие от

брохидодромного типа жилки второго порядка по направлению к краю листа в

результате повторного ветвления постепенно образуют все более густую сеть,

ясно выраженные густые петли здесь отсутствуют. Такое жилкование хорошо

выражено у видов барбариса, ивы, радодендрона, груши, яблони, айвы. В тех

случаях, когда боковые жилки свободно ветвятся по напрвлению к краю

пластинки, не достигая его и не образуя петель, жилкование называется

кладодромным (от греч. klados – ветвь).

Еще более разнообразны типы жилкования с двумя и большим числом

магистральных линий. Среди двудольных, широко распространены листья с так

называемым пальчатым или дальневидным жилкованием. Это пальчатожилковатые

или пальчатонервные листья. Первичные жилки отходят радиально от одной

точки или у самого основания пластинки (базально) или несколько выше

основания (супрабазально). Примером такого жилкования могут служить листья

многих видов клена. В пальчатом жилковании повторяются те же основные

типы, которые мы видели у перистого жилкования. Это пальчатокраевое или

пальчатокраепедодромное жилкование (например у ликвидальбара, платана,

клена, стеркумис, фастеин, виноград), пальчатопетлевидное или

пальчатоброхидодромное жилкование например у церцидифиллума,

пальчатосетчатое или пальчатодиктиодромное жилкование у тетрацентрона,

лукосемянника и нудина дерева. В широком смысле слова к пальчатому типу

можно отнести жилкование ряда щитовидных листьев например: лотоса,

клещевины, настурции и других.

От типичного пальчатого жилкования отличается пальчатовершинобежное или

пальчатоакродромное (от греч. akron – вершина) жилкование. Из трех или

больше первичных жилок расходящихся у основания пластинки (базально) или

несколько выше (супрабазально) , боковые, которые иногда бывают развиты

несколько слабее средней, направляются к краю листа, но недоходят до него,

сворачивают в виде дуги к верхушке и там теряются. Такое жилкование

характерно для многих двудольных (виды Cinnamomum, Cocculus,

Melasbomataceal, Coriaria, Paliurus,Ziziphus, Rhamnus, Ceahothus, Baccharis

и другие) и некоторых однодольных например Paris.

Особым типом жилкования, отличным как от пальчатого, так и от перистого,

является дуговидно - кривобежное или кампилодромное (от греч. Campylos –

согнутый) жилкование. Первичные (главные) жилки вступают по нескольку и

всегда более или менее отдельно в пластинку, причем внешние из них

направляются параллельно краю пластинки другой к вершине листа. Многие из

боковых первичных жилок не достигают вершины пластинки и присоединяются к

соседней жилке. Вторичные жилки, также тонкие и нежные, что их часто нельзя

заметить простым глазом, образуют всегда перемычки (так называемые

комиссуральные жилочки), соединяющие в поперечном направлении соседние

главные жилки. Подобное жилкование мы встречаем у многих однодольных,

например у сусановых, водокрасовых, частуховых, рода хоста (Hosta),

банановых, канновых.

К дуговидно – кривобежному типу морфологически очень близко жилкование,

известное под не вполне удачным названием параллельного, параллельнобежного

или параллелодромного (от греч. parallelos – рядом идущий). Первичные жилки

(две или больше) входят самостоятельно из листового влагалища в основание

пластинки и идут далее более или менее параллельно до верхушки листа, где

смыкаются. Как и у листьев с дуговидно – кривобежным жилкованием,

параллельные первичные жилки соединены прямыми или косыми перемычками –

тонкими комиссуральными жилочками. Имеются переходы от дуговидно –

кривобежного к параллельному типу жилкования. Типичное параллельное

жилкование можно видеть у многих лилейных, орхидных, осок и особенно

злаков, а также у некоторых двудольных например у некоторых эпакрисовых.

Проводящая система листьев.

Размещение проводящих пучков то есть жилкование, придает листьям

характерный вид. Слово «жилкование» происходит от термина жилка, который

применяется в ботанике либо к проводящему пучку или группе тесно

сближенных пучков, либо к пучкам совместно с пространственно объединенной с

ними непроводящей тканью. В настоящей главе термином жилка мы обозначаем

проводящий пучок или группу тесно сомкнутых пучков.

Для листа может быть характерно наличие одной, двух или более жилок.

Примеры листьев с одной жилкой можно найти у хвойных и у Equisetum, тогда

как листья со многими жилками обычно для высших папоротников и

покрытосеменных. У покрытосеменных преобладают два типа жилкования –

сетчатое и параллельное. При сетчатом жилковании, которое широко

распространено среди двудольных, различные по размерам жилки боразуют

анастомозирующую сеть, причем мелкие жилки отходят от более крупных. У

листьев с параллельным жилкованием, которые характерны для однодольных,

жилки сравнительно одинакового размера располагаются продольно, но сходятся

друг с другом и сливаются у верхушки листа или на обоих концах пластинки

или у ее краев.(Рис. 2)

Рис. 2 Типы жилкования листа.

Просветлённые листья (А, В – Д) и поперечный разрез (Б). А. Открытое

дихотомическое жилкование у двудольного Kingdonia uniflora. Б – Г.

Параллельное жилкование у злака Avena.На рис. В и Г поперечные анастомозы

между продольными жилками. Д. Открытое дихотомическое жилкование у Ginkgo.

На протяжении всей пластинки продольные жилки соединяются тонкими

перемычками. Эти анастомозы часто располагаются наподобие ступеней лестницы

(рис. 2, Г). Но могут располагаться также иным путем. Для некоторых

однодольных характерен видоизмененный тип параллельного жилкования, при

котором жилки на некотором протяжении располагаются продольно, а затем

перисто раздваиваются ( рис. 3 Д). Параллельное жилкование наблюдается

также у некоторых двудольных (Plantado,Tradopodon) и соответственно

некоторые однодольные имеют сетчатое жилкование (Araceae, Smilacoideae,

Taccaceae, Orchidaceae).

[pic]

Рис. 3. Проводящая система в листьях однодольных.

А. Поперечный разрез пластинки листа Iris; Б. Поперечный разрез влагалища

листа Iris; В. Поперечный разрез средней жилки листа Zantedeschia; Г.

Поперечный разрез черешка листа Zantedeschia; Д. Вид листа Zantedeschia с

поверхности; Е. Поперечный разрез средней жилки листа Canna; Ж. Поперечный

разрез влагалища листа Canna; З. Поперечный разрез средней жилки и части

пластинки Zea; В проводящих пучках ксилема обозначена черным, а флоэма –

белым.

1 – проводящие пучки; 2 – колленхима; 3 – склеренхима; 4 – лакуны; 5 –

пучки волокон.

Обе системы жилкования, как сетчатая так и параллельная, называются

закрытыми так как жилки анастомозируют друг с другом. У представителей

двух реликтовых родов двудольных –Kinqdonia и Circaeaster – было

обнаружено, что листья их имеют открытое дихотомическое (многократно

вильчатое) жилкование ( рис. 2 А ), напоминающее жилкование Ginnqo (рис.

2,Д) и некоторых папоротников. Открытым такое жилкование называется

потому, что крупные подразделения системы жилок свободно оканчиваются в

толще листа или на его краях.

В анастомозирующей проводящей системе листьев двудольных жилки имеют самые

различные размеры. Наиболее крупная жилка часто занимает медианное

положение и образует среднюю жилку, а несколько меньше по размерам жилки

ответвляются от нее латерально ( рис.125 ; лист с перистым жилкованием).

У других листьев может быть несколько крупных жилок, сходных по размерам и

расходящихся от основания пластинки по направлению к краям. Крупные жилки

обычно встречаются в утолщенных частях пластинки, которые имеют вид ребер

на абаксиальной поверхности листа ( рис.4,126).

[pic]

Рис. 4 Жилкование листа Nicotiana tabacum.

А. Зрелый лист со средней жилкой, основными боковыми жилками и крупной

сетью проводящих пучков; Б – Е. Поперечные срезы жилок (схема), ксилема на

которых заштрихована, а флоэма (наружная и внутренняя) обозначена черным.

Ж. Часть пластинки, на которой видны мельчайшие жилки и их свободные

окончания в мезофилле; 1 – наружная флоэма; 2 – внутренняя флоэма; 3 –

ксилема.

Эти ребра состоят из паренхимы с относительно небольшим содержанием

хролофилла и некоторого количества механической ткани, обычно

представленной колленхимой. Проводящие пучки крупных жилок погружены в

паренхиму и таким образом до известной степени отделены от самого мезофилла

( рис. 5).

[pic]

Рис. 5 Строение листа Nicotiana tabacum на поперечном срезе.

1 – палисадный слой; 2 – губчатый мезофилл; 3 – устьица; 4 – ребро; 5 –

внутренняя флоэма; 6 – ксилема; 7 – наружная флоэма.

Мелкие жилки, напротив, проходят по самой толще мезофилла, образуя между

крупными жилками густоразветвленную сеть. Они располагаются в средней части

мезофилла, обычно, под палисадными клетками, то есть иными словами

находятся в верхнем слое губчатой паренхимы ( рис. 6,7).

[pic]

Рис. 6 Поперечный разрез листа груши.1 – палисадная паренхима; 2 – обкладка

пучков; 3 – верхний эпидермис; 4 – продолжение обкладки пучка; 5 – волокна;

6 – ксилема; 7 – флоэма; 8 – губчатая паренхима; 9 – нижний эпидермис.

Рис. 7 Поперечный разрез листьев [pic]

А. Nerium oleander. Б. Lilium.

1 – многослойный эпидермис; 2 – друза; 3 – палисадная паренхима; 4 –

губчатая паренхима; 5 – устьице; 6 – устьичная крипта; 7 – трихома; 8 –

обкладка пучка.

В листьях двудольных распределение мелких жилок образует широкий ряд

взаимосвязанных типов (рис.8). Ответвление этих жилок разделяют мезофилл на

серии последовательно уменьшающихся многоугольников с конечными

ответвлениями, то есть окончаниями пучков, или жилок, проникающими в

мельчайшие подразделения мезофилла (areoles) и свободно там

заканчивающимися. В этих небольших участках свободные окончания жилок могут

и отсутствовать (рис.8,А). Тонкоразветвленное жилкование с параллельно

расположенными мелкими жилками встречается у представителей Quiinaceae и

Rubiaceae.

[pic]

Рис. 8 Жилки продолжения обкладки пучков.

А. Tilia americana. Б. Quercus marcocarpa. В. Morus alba. Г. Ricinus

communis. Двойными линиями обозначены линии жилки с продолжениями обкладки;

сплошными черными линиями – жилки без продолжений обкладки.

В листе однодольных продольные жилки могут иметь почти равную толщину или

варьировать по своим размерам, причем крупные жилки в этом случае

чередуются с мелкими. Средняя жилка может быть крупнее остальных и

сочетаться с хорошо выраженным ребром (рис.2,Б). Боковые жилки иногда

образуют ребра, а иногда и нет. У некоторых крупных злаков средняя часть

пластинки утолщена в среднюю жилку за счет дифференциации массивной

бесцветной паренхимы на адаксиальной стороне (рис.3,З). В такой средней

жилке располагаются многочисленные проводящие пучки. У многих однодольных

мельчайшие пучки простираются от одной крупной жилки к другой, а у других в

мезофилле встречаются свободные окончания жилок.

Жилкование катафиллов, гипсофиллов и семядолей сходно с жилкованием

вегетативных листьев того же растения, но является более простым, создается

впечатление, что оно несколько недоразвито.

Проводящие пучки различных размеров по своему гистологическому составу

обнаруживают количественные и качественные различия. Наиболее крупные пучки

Страницы: 1, 2