Темпы развития парциальных кустов брусники обыкновенной Vaccinium vitis-idaea L

ареалов…, 1976).

Брусника, по А.Г.Крылову (1984), относится к боровому типу

ценоэлемента, к таёжно-боровому подтипу, к ксеромезофильным, олиготрофным

вечнозелёным кустарничкам.

А.И.Толмачёв (1954) определяет бруснику как несомненно лесной вид.

Большинство близких видов рода Vaccinium произрастает в горных лесах запада

Северной Америки. «Тропические» черты облика этого вечнозелёного

кустарничка находятся в полном соответствии с распространением большей

части его близких сородичей в тропических горных районах.

Брусника произрастает, главным образом, в хвойных, часто преобладая в

травяно-кустарничковом ярусе (Кормовые растения, 1956), лесах: сосновых,

кедровых, пихтовых, лиственничных, а также в смешанных, лиственных лесах и

на сфагновых болотах (Ильинская, 1963; Тимошок, 1996). В горных и

вересковых местообитаниях брусника занимает господствующее положение

(Ritchie, 1955). Отмечено, что брусника занимает значительное место среди

кустарничков мезотрофных болот (Елина и др., 1984).

В условиях подзоны средней тайги Кировской области брусника находит

свой экологический оптимум в сосняках брусничных, здесь древостой достигает

возраста 12-80 лет, высота 4-25 м, сомкнутость крон 0,3-0,6, на песчаных и

супесчаных почвах разной степени оподзоленности (Егошина, 1986).

Популяции брусники в Республике Марий Эл имели 100% встречаемость,

обилие сор-2 в сосняке брусничном — на слабоподзолистых, крупнопесчаных

почвах, в сосняке черничном — на пониженных местах с близким залеганием

грунтовых вод и влажными сильноподзолистыми почвами (Иванова, Ефремова,

1998).

В условиях верховых болот (сфагновые сосняки, заболоченные сфагновые

березняки) брусника является компонентом микроассоциаций на буграх и

микроповышениях, так как плохо переносит анаэробность субстрата и

конкуренцию со сфагновым покровом (Солоневич, 1956; Ильинская, 1963).

Брусника встречается на торфяных, торфяно-минеральных и болотно-минеральных

почвах (Bozenna, 1986).

Наиболее обильна брусника на дренированных, большей частью кислых и

бедных питательными веществами подзолистых почвах. В некоторых районах

(Центральная Якутия) она хорошо произрастает на относительно богатых

почвах, с близким залеганием карбонатных горизонтов (различные варианты

буро-серых неоподзоленных или осолодевших почв) (Кормовые растения, 1956).

Однако брусника может произрастать и на почвах, где содержание оксида

кальция не превышает 0,8% (Богданова, Муратов, 1978). Следовательно,

кустарничек может произрастать на сухих, очень бедных почвах или бедных как

минеральными, так и органическими компонентами почвах (Bozenna, 1986).

К влажности почвы брусника также нетребовательна — встречается как на

сухих, так и на влажных почвах (Булгаков и др., 1987). Уровень стояния вод

–12…-45 см (это наиболее сухие экотопы) (Боч, Смагин, 1993). Большей частью

с увеличением сухости почв обилие брусники в травяно-кустарничковом покрове

сильно вырастает, особенно на открытых, хорошо освещённых участках

(Солоневич, 1956).

V. vitis-idaea относительно мало теневынослива и поэтому наиболее

обильна в светлохвойных или слабо сомкнутых темнохвойных лесах (Кормовые

растения, 1956). Брусника светолюбива и лучше плодоносит на открытых местах

или низкоплотных древостоях (Булгаков и др., 1987).

Брусника отличается достаточно широкой амплитудой по отношению к

кислотности почв. По данным разных авторов рН колеблется от 2 до 6

(Зворыкина, 1973; Сокол, 1980; Ипатов, Кирикова, 1997; Викторов, Ремезова,

1988).

Приспособленность к жизни в холодных, умеренно и средне увлажнённых

местообитаниях с кислыми и очень бедными почвами послужила основанием для

выделения некоторых кустарничков, в том числе и брусники, в экологическую

группу психрофитов (Шенников, 1950). Ксероморфное строение психрофитов

связано с низкой температурой среды, физиологической сухостью повышенно

влажных почв и с замедлением темпов всех физиологических процессов

(Солоневич, 1956).

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

2.1. Объект исследования

Брусника обыкновенная Vaccinium vitis-idaea L. — длиннокорневищный

вечнозелёный кустарничек из семейства вересковых — Ericaceae.

Удлинённые побеги брусники полициклические, поликарпические,

укореняющиеся и приподнимающиеся. Листья кожистые, многолетние, очередные,

эллиптические или обратно яйцевидные, тупые или слегка выемчатые, слегка

зазубренные или цельнокрайние с завороченным краем, 5-27 мм длиной, 3-12 мм

шириной, на коротких опушённых черешках 0,5-3,0 мм длиной, сверху тёмно-

зелёные, снизу бледные с тёмно-бурыми рассеянными желёзками.

Основание побега переходит в гипогеогенное корневище, залегающее на

глубине 2-10 см, обычно очень длинное — до 18 м длиной, шнуровидное,

зеленовато-коричневого цвета. От корневища отходят тонкие, короткие и редко

расположенные придаточные корни.

Соцветие — короткая, густая, поникающая кисть с 2-8 (редко 18)

цветками, формируется в верхней части прошлогоднего годичного побега.

Цветки на коротких, опушённых, красноватых цветоножках, обладают слабым, но

приятным запахом. Чашечка спайнолистная 4-зубчатая, с короткими округлыми

красноватыми зубцами, венчик спайнолепестный колокольчатый, бледно-розовый,

с четырьмя лопастями. Тычинок 8, с волосистыми тычиночными нитями, пыльники

без придатков. Столбик выдаётся из венчика, завязь 4-гнёздная, гинецей

синкарпный, из 4 плодолистиков, плацентация центрально-угловая (Баландина,

Вахрамеева, 1978). Диплоидный набор хромосом равен 24. В природных условиях

найдено триплоидное растение с 36 хромосомами (Богданова, Муратов, 1978).

Брусника имеет обширный голарктический ареал с преимущественным

распространением в северной части Евразии. Встречается по всей территории

СНГ, кроме южных районов европейской части, всей Средней Азии, подавляющей

части Казахстана и Закавказья (Атлас ареалов…, 1976).

Брусника растёт в лесной и арктической зонах, поднимается до

гольцового пояса, распространена в хвойных и смешанных лесах, на вырубках,

в горных и равнинных тундрах. Чаще всего она встречается в травяно-

кустарничковом ярусе сосновых и лиственничных лесов, являясь доминантом

этого яруса (Брусника…, 1986).

Брусника — медоносное, дубильное, пищевое, лекарственное растение,

кормовое для диких животных.

2.2. Место исследования

Исследования проводились в 1999-2002 годах на территории

государственного природного заповедника «Большая Кокшага» Республики Марий

Эл.

Заповедник расположен в среднем течении реки Большая Кокшага на

территории Медведевского и Килемарского административных районов РМЭ на

расстоянии около 40 км от г. Йошкар-Олы. Координаты крайних точек

территории заповедника: северной — 56є64' с.ш., западной — 49є09' в.д.,

восточной — 47є26' в.д. (Летопись природы, 1998).

Территория заповедника, согласно физико-географическому районированию

СССР и Среднего Поволжья, расположена в пределах лесной зоны Русской

равнины подзоны хвойно-широколиственных лесов Ветлужско-Унженской

географической провинции Ветлужско-Кокшагского полесского района Оршано-

Кокшагской флювиогляциальной равнины. По ботанико-географическому

районированию Марий Эл (Абрамов, 1989) она входит в Ветлужско-Юшутский

район.

Согласно климатическому районированию СССР заповедник находится в

умеренном климатическом поясе атлантико-континентальной области. В пределах

Марий Эл он расположен в центральном агроклиматическом районе

(Агроклиматические ресурсы Марийской АССР, 1972).

Климат умеренно-континентальный, характеризующийся морозной зимой и

умеренно-жарким летом. Приход солнечной радиации составляет около 90

ккал/смІ. Основная часть тепла при этом расходуется на испарение воды с

поверхности почвы и на транспирацию растением.

Средняя продолжительность тёплого периода года (с температурой воздуха

выше 0єС) составляет 201 день. Устойчивый переход через 0єC, являющийся

признаком начала и конца зимы, наблюдается в среднем 26 октября (осень) — 7

апреля (весна). Зима продолжается 164 дня, а наиболее морозная её часть с

температурой ниже -10єС — 89 дней.

Активная вегетация растений начинается в среднем 9 мая и заканчивается

15 сентября, продолжаясь 128 дней. Наиболее тёплая часть лета продолжается

всего 77 дней (с 6 июня по 22 августа).

За год в среднем выпадает 538 мм осадков, из которых подавляющая часть

(387 мм) приходится на тёплый период.

На территории заповедника сформировались дерново-подзолистые почвы

различного механического состава. Преобладающими являются слабоподзолистые

песчаные почвы.

Основными ландшафтами заповедника являются дюнно-бугристые и

пологоволнистые зандровые равнины, покрытые в основном сосняками и

березняками, а также пойменные урочища, занятые вдоль р. Большая Кокшага

дубово-липовыми насаждениями, а вдоль малых рек и ручьёв — берёзовыми или

черноольховыми с небольшой примесью ели (Летопись природы, 1998).

Для исследования были заложены 4 постоянные пробные площади; проведены

геоботанические описания данных местообитаний.

Пробная площадь №1 — сосняк. Квартал 65, выдел 33. В 1995 году здесь

прошёл низовой пожар. Расположен на первой надпойменной террасе реки

Большая Кокшага. Возобновление отсутствует. Подлесок отсутствует. В травяно-

кустарничковом ярусе преобладает брусника (4,2%).

Пробная площадь №2 — сосняк брусничный. Находится в охранной зоне

заповедника. В 1972 г. здесь прошёл пожар, который полностью уничтожил

травяно-кустарничковый ярус. Возобновление отсутствует. В подлеске — рябина

обыкновенная Sorbus aucuparia L., ель обыкновенная Picea abies L. Сейчас в

травяно-кустарничковом ярусе преобладает брусника (34,8 %), лишайники

(различные виды кладоний — лесная, альпийская, оленья и др., 9,9%),

марьянник луговой Melampyrum pratensis L. (8,5%), зелёные мхи (плевроциум

Шребера, кукушкин лён обыкновенный, дикранум многоножковый, 6,6%).

Пробная площадь №3 — сосняк зеленомошно-брусничный. Квартал 90, выдел

24. Расположен на первой надпойменной террасе реки Большая Кокшага. В

данном фитоценозе был пожар в 1921 году. Возобновление отсутствует. В

подлеске — можжевельник обыкновенный Juniperus communis L. В травяно-

кустарничковом ярусе преобладают зелёные мхи (плевроциум Шребера, кукушкин

лён обыкновенный, дикранум многоножковый, 59,7%), брусника (16,9%).

Пробная площадь №4 — сосняк зеленомошно-брусничный. Квартал 65, выдел

33. Расположен на первой надпойменной террасе реки Большая Кокшага.

Представляет собой посадки начала XX века после пожара. Возобновление

отсутствует. В подлеске — ель обыкновенная. В травяно-кустарничковом ярусе

преобладают зелёные мхи (плевроциум Шребера, кукушкин лён обыкновенный,

дикранум многоножковый, 51,3%), брусника (18,1%).

Таксационные описания изученных пробных площадей представлены в

таблице 1.

Таблица 1

Таксационные описания пробных площадей

|№ пробной|Состояние|Средний |Класс |Бонитет |Полнота |Сомкнутость|

|площади |древостоя|возраст |возраста| | | |

| 1 | 10С+Ед.Б| 85| | 2| 0,8 | 0,7 |

| | | |5 | | | |

| 2 | 9С1Б| 66| | 1| 0,5 | - |

| | | |- | | | |

| 3 | 10С+Б| 45| | 3| 0,8 | 0,7 |

| | | |3 | | | |

| 4 | 10С+Ед.Б| 85| | 2| 0,8 | 0,7 |

| | | |5 | | | |

2.3. Методы исследований

Изучение ценопопуляций брусники проводили в 1999-2002 годах в

Государственном природном заповеднике «Большая Кокшага» Республики Марий

Эл.

Исследования проводили в четырёх различных ассоциациях.

Геоботанические описания обработаны по экологическим шкалам Д.Н.Цыганова

(1983) с помощью компьютерной программы «Ecoscale». Исследованные

местообитания сравнили по флористическому составу с помощью коэффициента

Жаккара:

[pic]

где a — число видов в первой ценопопуляции,

b — число видов во второй ценопопуляции,

с — число общих видов (Лакин, 1990).

В каждой ассоциации было заложено по 30 учётных площадок размером 1

мІ, в пределах которых в 1999 году были замаркированы парциальные кусты

брусники различных возрастных состояний (имматурного, виргинильного,

молодого генеративного, средневозрастного генеративного, старого

генеративного, субсенильного, сенильного и отмирающего).

Возрастные состояния парциальных кустов брусники выделяли согласно

методике, предложенной А.А.Урановым с дополнениями. Диагнозы возрастных

состояний для брусники обыкновенной были приведены Л.В.Прокопьевой с

соавторами (2000).

ПРОРОСТКИ брусники однопобеговые, с двумя несколько удлинёнными

семядолями и 2-8 ассимилирующими листьями. Семядольные листья сверху тёмно-

зелёные, блестящие, снизу более светлые, длиной 2-2,5 мм и шириной 1 мм.

Ассимилирующие листья 1,5-2,0 мм длиной и около 1,0 мм шириной, средняя

жилка у них не выражена совсем или очень слабо. Корневая система

представлена главным и немногочисленными боковыми корнями II порядка.

ИММАТУРНЫЕ растения представлены одним моноподиально нарастающим

побегом или побегом I порядка с 1-2 побегами II порядка. Стебель

коричневатый, опушённый. Длительность состояния—1-3 года. Корневая система

представлена многочисленными придаточными корнями рыжего цвета.

У ВИРГИНИЛЬНЫХ растений число побегов II порядка 1-4. Эти растения

формируют побеги II и III порядков, образуя парциальный куст. Отмирающие

побеги отсутствуют. Стебель опушён, коричневого или тёмно-зелёного цвета.

Корневая система густая, представлена придаточными корнями рыжего цвета.

МОЛОДЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ парциальные кусты формируют побеги II, III и

редко IV порядков. Побег I порядка одревесневший. Отмерших побегов не более

10%. Парциальные кусты начинают цвести и плодоносить, после чего побеги

нарастают симподиально. Возраст листьев обычно 3 (2-4) года, они обычной

формы, длина их достигает 1,8-2,0 (редко до 2,9) см, ширина 0,8-1,1 см.

Корневая система приобретает бурый оттенок.

[pic]v-парциальные кусты имеют все вышеперечисленные признаки, но не

цветут и не плодоносят. От виргинильных растений они будут отличаться

одревесневшим побегом I порядка. Возраст парциальных кустов 2-5 лет.

СРЕДНЕВОЗРАСТНЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ парциальные кусты имеют побеги II, III,

IV и редко V порядков. Побеги I порядка, нижние части побегов II порядка

одревесневшие. Появляются побеги замещения. Отмирание побегов не более 10-

40 %. Растение обильно цветёт и плодоносит. Листья двух-, трёхлетние, их

длина 2,0-2,5 см, ширина 0,8-1,3 см. Корневая система бурого цвета. Возраст

парциальных кустов 4-8 лет.

[pic]v-растения по всем признакам сходны со средневозрастными

генеративными парциальными кустами, но не цветут и не плодоносят.

СТАРЫЕ ГЕНЕРАТИВНЫЕ парциальные кусты формируют побеги VI и более

порядков, цветут и плодоносят уже менее интенсивно, чем средневозрастные

генеративные растения. Побеги I и II порядков одревесневшие, чёрного цвета.

Отмершие побеги составляют 40-60%. Корневая система начинает отмирать, она

бурого или тёмно-коричневого цвета, в незначительном объёме.

[pic]v-растения не цветут и не плодоносят, но имеют особенности старых

генеративных парциальных кустов по степени отмирания и новообразования и

др. Возраст парциальных кустов 4-8 лет.

[pic]v-, [pic]v- и [pic]v-парциальные кусты брусники составляют

довольно значительную группу, они во много раз превосходят по численности

генеративные растения и играют значительную роль в жизни ценопопуляций

этого вида, поскольку позволяют удерживать занимаемую видом территорию, а

также способствуют вегетативному разрастанию особи и обеспечивают

самоподдержание ценопопуляций.

СУБСЕНИЛЬНЫЕ ПК имеют побеги II-VI и более высоких порядков. Не цветут

и не плодоносят. Степень отмирания более 60%. Корневая система слабая,

чёрного цвета. Число листьев не более 10-14, сохраняются не более 2 лет.

Побеги I-III порядков одревесневают. Растениям 5 и более лет.

СЕНИЛЬНЫЕ ПК имеют всего один побег с 1-5 листьями. Приростов

нынешнего года нет. Доля отмерших побегов составляет 80-99%.

Продолжительность состояния 5 и более лет.

ОТМИРАЮЩИЕ растения представлены системой скелетных осей тёмного

цвета. Листьев обычно нет или 1-2 засохших. Корневая система отмирает или

она чёрного цвета.

Наблюдения проводили за примерно 2300 парциальными кустами брусники.

В течение четырёх лет определялись возрастные состояния каждого

замаркированного парциального куста брусники. Были составлены схемы

возможных путей развития парциальных кустов отдельно для каждого исходного

возрастного состояния (Приложение).

Далее проводился анализ схем возможных путей развития по нескольким

направлениям:

1) динамика выживания парциальных кустов брусники;

2) доля парциальных кустов брусники с пропусками возрастных состояний;

3) возрастные спектры последнего года исследования для особей разных

возрастных состояний на старте;

4) продолжительность возрастных состояний.

Полученные данные были проанализированы с помощью критерия ?І (таблицы

сопряжённости rЧc) (Глотов и др., 1982).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Экологическая характеристика местообитаний

Характеристики изученных местообитаний по шести экологическим шкалам

Д.Н.Цыганова (1983) — увлажнение (Hd), богатство почв (Tr), богатство

азотом (Nt), кислотность (Rc), освещённость (Lc) и переменность увлажнения

(fH) — представлены в таблице 2.

Рассматриваемые ценопопуляции находятся в довольно сходных

экологических условиях. Для всех ценопопуляций характерны бедные азотом

почвы (шкала Nt). По шкале освещённости (Lc) все ценопопуляции можно

классифицировать как светлые леса. Однако наблюдаются и некоторые различия.

Так, для сосняка (пробная площадь 1) и сосняка брусничного (пробная площадь

3) характерны низкие показатели по шкале увлажнения почв (Hd), в связи с

чем они классифицируются как влажнолесолуговые, в то время как два других

местообитания — переходные от влажнолесолуговых к сыролесолуговым.

Изученные местообитания отличаются слабокислыми, переходными от небогатых к

довольно богатым почвами. Для пробной площади 1 характерно увлажнение

переходное от слабо переменного к умеренно переменному. Остальные

местообитания характеризуются слабо переменным увлажнением.

Таким образом, исследованные местообитания являются достаточно

сходными в отношении экологических условий с небольшими отличиями.

Таблица 2

Характеристика местообитаний

по шкалам Д.Н. Цыганова (1983)

| №| Hd | Tr| Nt| Rc| | fH |

| |Увлажне-н| | | |Lc |Перемен- |

|пробной |ие |Богатство|Богатств|Кислотность|Освещён-|ность |

|площади | |почв |о | |ность |увлажне- |

| | | |почв | | |ния |

| | | |азотом | | | |

| 1 | 12,68| | 4,95| 6,16| 4,29| 5,21 |

| | |5,29 | | | |слабо |

| |влажноле-|небогатые|бедные |слабо |светлые |переменное|

Страницы: 1, 2, 3, 4