Экологические стратегии растений

Экологические стратегии растений

История развития понятия «экологическая стратегия » у растений.

В - первые, термин «стратегия» означал совокупность свойств, помогающих

организмам выживать в данных условиях, и применялся только по отношению к

животным организмам.

Выделялись R- и К-стратегии по соотношению затрат на размножение и

поддержание потомства.

К-стратеги отличаются заботой о немногочисленном потомстве, это

наблюдается, например, у слонов. R-стратеги характеризуются максимальной

плодовитостью и отсутствием заботы о потомстве, например, аскариды.

Авторами концепции К/R-отбора являются Мак-Артур и Уилсон (1967 г.).

Свойства К- и R-стратегий у животных.

|R-стратегия |К-стратегия |

|Характерно быстрое развитие особей|Характерно медленное развитие |

| |особей |

|Высокая плодовитость |Низкая плодовитость |

|Мелкие размеры особей |Крупные размеры особей |

|Короткая продолжительность жизни |Значительная продолжительность |

| |жизни |

|Более ранние акты размножения |Позднее размножение |

|Все признаки направлены на более |Все признаки направлены на болнн |

|высокую продуктивность |эффективное использование ресурсов|

|Характерна для катастрофических |Наиболее эффективна в конкурентной|

|изменений среды, при заселении |среде. |

|незаполненных биотопов. | |

Позже термин «экологическая стратегия» стал использоваться и

применительно к растительным организмам. ( 20 ).

Для отечественной литературы термин « стратегия» применительно к

растениям достаточно нов и первым его использовал Т.А. Работнов (1975 г.),

назвавший так выделенные Л.Г. Раменским (1936 г.) «ценобиотические типы».

Под стратегией вида Работнов предложил понимать «совокупность

приспособлений, обеспечивающих ему возможность обитать совместно с другими

организмами и занимать определенное место в соответствующем биогеоценозе».

( 10 )

Первым на наличие предпосылок у растений, определяющих их статус в

сообществе, еще в 1894 г. обратил внимание Мак Леод, который разделил все

виды на « капиталистов» и «пролетариев».

Однако малоудачной была как сама аналогия с обществом, так и основной

критерий различения типов_ перекрестное опыление и самоопыление, хотя

ученый пытался сделать оценки комплексным и писал о том, что «капиталистам»

свойственны наличие запаса питательных веществ, поликарпичность,

нетерпимость к затенению и т.д.

Блестящую разработку этот вопрос получил в работах Раменского,

опубликованных в 30-ых годах, где он писал о 3-х типах растений, которые

назвал виолентами, патиентами и эксплерентами и уподобил их львам,

верблюдам и шакалам.

Спустя 40 лет в Англии вышла монография Дж. Грайма «Стратегии растений

и процессы в растительности.» , в которой автор, не зная работ Раменского,

заново описывал те же три типа стратегий под названием конкурентов, стресс-

толерантов и рудералов.

Для понимания типа стратегий многое было сделано также Э. Пианкой, Р.

Уиттекером и Т.А. Работновым. ( 11 )

Основные системы эколого-ценотических стратегий.

Система Э. Пианки.

Система Пианки, получившая самое широкое распространение в экологии,

включает два типа стратегий, связанных с К-отборами и r-отборами ( по

соотношению долей энергетических затрат на поддержание взрослых особей и на

процессы размножения).

К- отбор – это отбор в постоянной ( предсказуемой) среде, где основная

часть энергии популяции затрачивается на конкуренцию, а при r –отборе-

основной статьей расхода энергии является размножение.

Система явилась результатом развития представлений, которые были

сформулированы ранее Р.Х. Макартуром и Е.О. Уилсоном, однако именно Э.

Пианка всесторонне проанализировал те следствия, которые возникают в

результате реализации двух типов отбора.

Два типа стратегии Пианки имеют в мире растений самое широкое

распространение . И даже возникновение разноспоровости у плаунов или

папоротников можно рассматривать в конечном итоге как замену r-стратегии

изоспор на К-стратегию женского гаметофита, которая гарантирует лучшее

выживание потомства и заменяет огромное количество мелких изоспор

ограниченным числом мегаспор, обеспечивающих необходимые условия развития

женского заростка.

К-стратеги приурочены к более или менее стабильным условиям среды,

обладают равновесными популяциями, где смертность регулируется плотностью,

приспособлены к условиям острой конкуренции . Они, как правило, поликарпики

с медленным развитием и жизненной формой от трав до деревьев. В

сукцессионных сериях эти виды увеличивают свое участие по мере приближения

сукцессионной стадии к климаксу.

r-стратеги, напротив, предпочитают нестабильные местообитания,

характеризующиеся неравновесными популяциями, смертность которых не зависит

или зависит в слабой степени от плотности. Конкуренция между такими

растениями слабая, это малолетники-монокарпики, как правило, травы, реже -

кустарники. В сукцессионном ряду они связаны с пионерными стадиями и не

играют существенной роли в зрелых сообществах, предваряющих климакс.

Таким образом, система типов Э. Пианки проста – одномерна, однако она

полностью соответствует континуальному восприятию типов.

Он отмечает относительность разделения всех видов на 2 типа стратегий,

подчеркивая, что мир не окрашен только в черное и белое, и крайние

варианты, как правило, связаны целой гаммой переходов ( Э. Пианка, 1981 г.,

стр. 138 ). ( 13 )

Система Р. Уиттекера.

Р. Уиттекер (1980) различал не 2, а три типа стратегий, обозначаемые

буквами К,r и L. В основу его системы положены закономерности колебания

численности популяций между двумя пределами: К-верхний предел,

соответствующий максимальной плотности насыщения и L- нижний предел,

означающий некий « популяционный ноль», соответствующий численности,

которая не способна обеспечить выживание популяции.

К-стратеги стремятся к достижению уровня К, добиваясь этого, во-первых,

за счет предельной дифференциации ниш. К-отбор воздействует на механизмы, с

помощью которых сохраняют свою популяцию в процессе конкуренции и других

взаимодействий в границах занятой ими среды. Численность популяций

существенно снижается, однако общей тенденцией таких популяций является

колебания вокруг уровня К.

Вторая группа популяций_r-стратеги. Они характеризуются резкими

флюктуациями между уровнями К и L. Такие популяции нестабильны и выживают

лишь благодаря высокой скорости продуцирования диаспор, они слабо

адоптированы как к условиям обостренной конкуренции, так и к

неблагоприятным условиям, вызывающим стресс.

Третья группа популяций-L-стратеги, которые флюктуцируют около нижнего

предела численности L, хотя могут временами взрывообразно увеличивать свою

численность. У таких популяций отбор имеет тенденцию к совершенствованию

механизма для переживания неблагоприятных периодов, а скорость размножения

может быть или не быть высокой.

Различая три типа отбора с их результатом – тремя первичными типами в

то же время Уиттекер, как и Пианка, не абсолютировал своей системы.

Если сравнивать системы Уиттекера и Пианки, очевидно, что его типы К и

r соответствуют К и r Пианки и действительно дифференциация ниш идет под

действием К-отбора. Это в основном многолетние виды, часто размножающиеся

вегетативно, и расходующие в генеративной сфере сравнительно мало энергии.

Рудеральные растения, напротив, отличаются укороченностью жизненного

цикла и высокой семенной продуктивностью, и поэтому затраты на размножение

здесь больше. Это является следствием r-отбора.

Группа L занимает переходное положение, так как пустынные однолетники

относятся к числу эфемеров с очень быстрым циклом развития и высокой

семенной продуктивностью ( результат r-отбора), но кустарнички , а также

некоторые травянистые дерновинные растения переживают стресс в вегетативном

состоянии и потому представляют результат действия К-отбора. ( 10)

Система Раменского-Грайма.

Раменский предложил систему из трех типов. Он различал три

«ценобиотических типа».

Первый тип, который он называл виолентами или «львами», характеризуется

способностью к энергичному захвату территории, полнотой используемых

ресурсов, мощным конкурентным подавлением соперников.

Второй тип - патиенты или «верблюды» отличаются способностью к

перенесению экстремальных условий среды, то есть выносливостью.

Третий тип – эксплеренты или шакалы не отличаются ни устойчивостью к

стрессовым ситуациям, ни высокой конкурентной мощностью, но способны к

быстрому захвату промежутков между более сильными растениями, и при их

смыкании также легко вытесняются. ( 13 )

В дальнейшем представления и классификация Л.Г. Раменского (1935-38

гг.) развивались Работновым Т.А. (1966, 1975, 1978, 1980 гг.). Им показан

сложный характер патиентности ( стресс-толерантности ) у растений и

выделены экологические и фитоценотические патиенты.

Первые способны существовать в неблагоприятных условиях за счет

экологической специализации ( на засоленных, кислых, сухих или каменистых

субстратах и т.д.) и в наибольшей степени соответствуют патиентам Л.Г.

Раменского. У них совпадают и аутэкологические и синэкологические оптимумы.

Вторые способны длительно выживать под прессом виолентов в экологически

оптимальных условиях при помощи максимального снижения процессов

жизнедеятельности. Синэкологические и аутэкологические оптимумы у них

обычно не совпадают. ( 6 )

Дальнейшее развитие представлений о типах стратегий мы находим в

многочисленных работах Дж. Грайма (J.Grime, 1974, 1978, 1979).

Он предлагает , по существу, 3, таких же как и у Л.Г. Раменского, типа

эколого-ценотических стратегий, назвав эти типы: конкурентами, стресс

толерантами и рудералами ( соответственно К, S и R ).

Развитие представлений о стратегии привело Грайма (1978 г.) к

заключению, что в природе реально существует множество видов с различными

комбинациями признаков поведения, так что нельзя целиком отнести их ни к

одному из трех рассмотренных типов стратегий. Это привело к необходимости

выделить кроме первичных и производные ( вторичные ) типы.

Граймом ( 1979-85 гг. ) предложена графическая модель, демонстрирующая

соотношение всех типов и проведена ординация видов предварительно

сгруппированных по систематическим признакам и особенностям жизненных форм,

длительности жизни и др.

В частности по группам, однолетники относятся к R, двулетники к R и R-S

стратегам, многолетние занимают практически весь центр треугольника, за

исключением первичных R, S и К-типов, деревья и кустарники – к S, S-K и К,

мхи-к S-R, а лишайники к S стратегам.

Соотношение между разными типами стратегий ( Grime, 1979 г.).

Относительная оценка:

Ik - конкурентоспособности

Is – стресс толерантности

Id – реакции на нарушения

Виды:

K - конкурентные

S – стресс толерантные

R – рудеральные ( 2 )

В углах своей схемы Грайм поместил три типа, названных первичными, и

все поле треугольника разбил на четыре вторичных типа, представляющих

переход между первичными типами:KS, RR, RS, KRS. ( 10 )

Характеристика первичных типов эколого-ценотических стратегий.

Сравнение разных систем типов эколого-ценотических стратегий.

|Система типов |тип |

|эколого-ценотических стратегий:| |

|Пианка | K : |

| |r |

|Раменский-Грайм | |

| |S : K : R|

|Уиттекер | |

| |L : K : L|

| |: r |

|«синтетическая» | |

| |Sl : Sk : K : Rl |

| |: R |

Таблица объединила все три классификации типов эколого-ценотических

стратегий и в целом соответствует системе Л.Г. Раменского с дополнениями

Т.А. Работнова.

«Синтетическая» система объединяет три классификации. ( 6 ).

К-виоленты - вызывают стресс у Sk. Этот тип стратегии может проявиться

только в условиях, когда среда достаточно стабильна и не подвергается

нарушениям.

В.Н. Сукачев называл такие виды эдификаторами, то есть формирующими

внутреннюю среду сообщества.

Типичные примеры видов этой группы: ель, дуб. Для этих видов характерна

морфологическая реакция на ухудшение условий или на их улучшение, то есть

растения растут лучше или хуже, но не обладают какими-либо специфическими

физиологическими или биохимическими механизмами для обитания в условиях

стресса.

Численность их регулируется механизмом обратной связи зависимости

плотности от смертности. Они, как правило, не обладают банком семян в

почве, так как у них нет в этом необходимости. Чаще их семена

распространяются животными.

Они не приспособлены к условиям нарушений, так как их семян

продуцируется сравнительно немного, и они не могут конкурировать. ( 11

)

S – экотопические патиенты – как правило многолетние

виды,приспособленные к перенесению стресса, вызываемого условиями внешней

среды. Это растения тундр, высокогорий, пустынь, солончаков, затененных

мест и т.д.

Их характерная особенность – особый тип «скаредной» экономики и умение

решать свои жизненные проблемы за счет самого ограниченного количества

ресурсов, физиологические реакции на ухудшение условий среды ( кислый

метаболизм толстянковых у пустынных растений). ( 15 )

Sk – фитоценотические патиенты. Они переживают стресс под влиянием

виолентов. Это виды-специалисты. Они входят в состав сомкнутых сообществ и

способны произрастать при сильном затенении (копытень, ясменник и другие

растения наших лесов) или при других вариантах биотического стресса.

У них имеются особые физиологические и биохимические приспособления для

организации скаредной экономики. ( 11 ).

Rl - ложные или фитоценотические эксплеренты.Это виды, которые в

отличие от истинных эксплерентов постоянно присутствуют в сообществах, но

часто пребывают в покоящемся состоянии и дают вспышку развития лишь тогда,

когда внезапно ослабевают фитоценотические отношения. К этому типу

относятся эфемероиды наших лесов. Они успевают пройти свой жизненный цикл

до того, как распустится листва на деревьях и их полог перехватывает

основную часть ресурса света.

Сюда же относятся растения-однолетники пустынь, которые сохраняются в

почве в стадии семян, но дают вспышки численности в периоды после осадков.

( 13 )

. R-истинные эксплеренты. Они отличаются высокой семенной ( часто

усиливаемой еще и вегетативной, за счет корневищ) силой размножения. Как

правило, их семена этих растений распространяются ветром или образуют в

почве «банки семян», которые бурно реагируют прорастанием на нарушения. Это

растения обочин, дорог, лесных гарей, сорные растения наших полей.

Они первыми начинают восстанавливать растительность при нарушениях:

семена одних уже имеются в почвенном банке, семена других быстро

доставляются на место нарушения ветром или другими агентами.

К эксплерентам относятся и виды, которые периодически дают вспышки

обилия в стабильных фитоценозах без нарушений.

К эксплерентам относятся все сорные растения. Это объясняется

отношениями, которые сложились между человеком и сорняками., когда человек

стремился очистить от них поля. В итоге сорняки приобрели защитные

свойства, позволяющие им конкурировать с культурными растениями. Они

быстрее отрастают в весенний период и благодаря более развитым и глубоким

корневым системах активнее усваивают воду различные элементы почвы. ( 11

).

При рассмотрении типов стратегий подчеркивается, что в зависимости от

стратегии виды отличаются типом регулирования численности популяций,

значимостью когорт резервного фонда – семян и проростков, способностью к

вегетативному размножению.

Для более полного представления о влиянии типа стратегии на характер

популяций растений можно сравнить популяции видов с разными типами

стратегий. ( 13 ).

Различия популяций растений с разными эколого-фитоценотическими

стратегиями

|Признак |Тип стратегии |

| |Виолент (С) |Патиент (S) |Эксплерент (R) |

|Способ |Зависимость от |Зависимость от |Пластичность |

|регуляции |смертности |абиотического |популяции |

|плотности | |стресса | |

|популяции | | | |

|Тип |Нормальный (реже |Нормальный (реже |Инвазионный |

|возрастного |инвазионный или |инвазионный или | |

|состава |регрессивный) |регрессивный) | |

|популяции | | | |

|Наличие банка|Нет |Нет |Есть |

|семян | | | |

|Наличие банка|Есть |Нет |Нет |

|проростков | | | |

|Роль |Высокая |Низкая |Только у |

|вегетативного| | |многолетников |

|размножения | | | |

Как уже было сказано выше, все сорные растения относятся к группе

эксплерентов. ( 13).

Сорные растения – большая и разнообразная группа, которая объединила

сорняки самого различного происхождения, строения и мест произрастания.

Различают сорняки полевые, огородные, луговые, садовые. Это не значит, что,

например, расселившиеся на огороде сорняки не растут на полевых землях и

наоборот. Многие сорные травы хорошо приживаются на посевах самых различных

культур и на разных широтах. Но все – таки круг возделываемых в данной

местности культур определяет и букет «преследующих» их сорняков. Более

того, некоторые сорные травы приспособились к произрастанию только с

определенными культурными растениями. Например, лен неотступно сопровождают

плевел льняной, горчица льняная, повилика льняная.

Различаются сорные растения по их отношению к свету, то есть среди них

имеются как светолюбивые, так и теневыносливые.

И продолжительность жизни у разных сорняков неодинакова. Одни из них

кончают свой жизненный путь в тот же год, в который взошли. У других на это

требуется два года, а третьи растут на протяжении ряда лет.

Даже среди тех сорняков, что живут всего лишь один год, есть виды,

намного опережающие своих собратьев по темпам развития и плодоношения.

Например, мокрица успевает взойти и дать семена за 40 дней. В обширной

семье однолетних сорных растений некоторые созревают в середине лета,

другие ближе к его концу. ( 8 ).

И все же есть множество признаков, которые объединяют все сорные

растения в одну группу и определяют особенности их образа жизни, и

благодаря которым, все сорняки относят к одному типу эколого-ценотических

стратегий – к эксплерентам.

Общие особенности сорных растений

Термин “сорняки” – собирательное понятие, включающее в себя все

нежелательные растения, которые произрастают в посевах сельскохозяйственных

культур .

Но ,несмотря на то что сорные растения составляют довольно обширную

группу, они имеют некоторые общие особенности.

Всем сорнякам характерен низкий уровень требований к факторам роста.

Они более приспособлены к условиям произрастания и успешно конкурируют с

культурными растениями, значительно снижая их урожайность. Кроме того, они

создают серьезные помехи при уборке урожая.

Каким образом сорные растения могут подавлять рост и развитие

сельскохозяйственных культур?

Во-первых, за счет своей высокой семенной продуктивности и пластичности

по отношению к условиям произрастания.

Во-вторых, они более конкурентоспособны, особенно в условиях

недостаточной густоты посевов культурных растений.

В-третьих, снижая всхожесть семян сельскохозяйственных культур и их

Страницы: 1, 2