Конспект лекций по этологии

животное должно научиться воздействовать. Это может быть рычаг, на который

нажимает млекопитающее для того, чтобы освободиться, или “ключ”, который

должна научиться клевать птица, чтобы получить пищу или воду, или

стеклянное кольцо, сквозь которое должна проплывать рыба и т.д.

В начале опыта животное выполняет движения, далекие от требуемых,

но из всего числа выполняемых реакций экспериментатор подкрепляет те

действия, которые приближаются к желаемой для экспериментатора реакции. При

этом требования к реакции, заслуживающей подкрепления, постепенно

повышаются.

Например, ставится цель научить голубя клевать светящуюся

лампочку (ключ) для получения пищи или воды. Вначале экспериментатор

подкрепляет всего лишь нахождение птицы в той части клетки, где расположена

лампочка. После того, как птица сосредотачивает все свои движения в

требуемом месте, экспериментатор начинает подкреплять только те движения,

при которых птица удерживает голову на высоте ключа (лампочки).

Стабилизировав подкреплением подобное поведение, экспериментатор теперь уже

подкрепляет только реакцию клевания самого ключа. Голуби, находящиеся в

камере Скиннера, расценивают ключ, который они клюют, как пищу или как

воду. При пищевом подкреплении они клюют так же, как клевали бы зерно. Если

подкреплением служит вода, то они нажимают на ключ полуоткрытым клювом и

делают сосущие движения, как при питье.

Подкрепление не обязательно должно следовать за каждой реакцией.

Иногда оно может быть перемежающимся: например, можно подкреплять только

каждый н-ный ответ (режим фиксированной доли ответов), или только

первую реакцию после данного интервала времени (режим фиксированных

интервалов). Если подкрепление совсем прекратить, происходит снижение

вероятности и темпа реакции (происходит угашение).

Природа реакций и подкрепления должны быть выбраны с учетом

особенностей изучаемого вида. Например, самцов сиамских бойцовых рыбок

удобно учить выполнять оперантную реакцию проплывания сквозь кольцо,

используя в качестве подкрепления демонстрацию модели другой рыбы в

агрессивной позе.

20. Различия между классическим условным рефлексом и оперантным

Во-первых, различны методики их выработки.

А вот вопрос о том, до какой степени различаются внутренние

процессы, лежащие в основе формирования этих рекций, остается открытым. При

выработке павловских рефлексов изучаемая реакция (например, слюноотделение)

сопровождается также реакцией со стороны скелетных мышц, которая может

стать условной по схеме оперантных реакций.

С другой стороны, при оперантном обучении условным раздражителем

можно считать обратную афферентацию от мускулатуры, которая сигнализирует

о предстоящем подкрелении в период выполнения реакции.

Так, укрепленной в павловском станке собаке поднимали переднюю

ногу, а затем давали порцию мясного порошка. После нескольких таких проб

собака спонтанно поднимала лапу, если ее голодной помещали в станок.

(Подобная последовательность событий иногда принимается человеком за

причинно-следственную зависимость, по подобной “логике”выполненяются

магические действия).

Эллисон и Конорский смогли продемонстрировать независимость

инструментальной реакции от классического условного рефлекса. В их опыте

собака должна была до тех пор реагировать на первый раздражитель, пока не

появлялся второй, за которым следовало пищевое подкрепление. Оказалось, что

первый раздражитель вызывал инструментальную реакцию, не сопровождавшуюся

слюноотделением, тогда как второй - вызывал слюноотделение. Так удалось в

опыте разделить инструментальную и классическую условные реакции.

Вторая проблема, возникающая при сопоставлении классических и

инструментальных реакций, касается их связи с реакциями внутренних органов

и реакциями скелетных мышц. Раньше считалось, что классическая методика

применима к первым реакциям, а оперантная - ко вторым. Теперь эта точка

зрения опровергнута.

Миллер выработал оперантную реакцию на слюноотделение. Если у

собак, испытывающих жажду, подкреплять водой возникающее время от времени

спонтанное слюноотделение, происходит постепенное его увеличение, тогда как

у собак, вознаграждаемых в моменты отсутствия слюноотделения, оно

постепенно уменьшается. Еще более показательные результаты были получены в

эксперименте над крысами, когда давалось подкрепление только при все

большем изменении частоты сердечных сокращений, которую удалось изменить

почти на 20 процентов.

Инструментальное обучение возможно для таких реакций, как перистальтика

кишечника, артериальное давление, общий характер ЭЭГ.

Как для павловских, так и для скиннеровских реакций характерны

генерализация, дифференцировка и угасание.

Итак, разделение УР 1-го и 2-го рода полезно в лабораторных

опытах, но оно вряд ли существует в природе.

Сведем различия между Условными Рефлексами 1-го рода и УР 2-го рода в

таблицу.

|Сравниваемые | УР 1-го рода | УР 2-го |

|параметры | |рода |

|Типы связей |Физиологическая связь |Связь между реакцией и|

| |между УСтимулом и |естественным |

| |Безус. рефлексом на |поведенческим |

| |основе ассоциации |репертуаром организма |

| |между индифферентным и| |

| |безусловным стимулом | |

|Соответствующие типы |Рефлекторные и |Произвольное поведение|

|поведения |эмоциональные реакции | |

|Степень участия |Связь между |Для формирования связи|

|организма в целом |Безусловным |между реакцией и |

| |стимулом и Усл. |подкреплением |

| |стимулом формируется |необходимы активные |

| |при пассивном участии |действия организма над|

| |организма |объектами окружающей |

| | |среды |

|Временные отношения |Индифферентный стимул |Реакция всегда должна |

| |в большинстве случаев |предшествовать |

| |должен предшествовать |подкреплению |

| |безусловному стимулу | |

|Угасание |В результате отмены |В результате отмены |

| |безусловного стимула |подкрепления |

21. Закономерности научения

Бреланд, работавший вместе со Скиннером в области психологии, и затем

ставший дрессировщиком, обнаружил, что не всякая деятельность животных

может быть изменена подкреплением. Бреланд обнаружил, что на некоторые виды

активности подкрепление не влияет.

Бреланд готовил цирковой номер, обучая свинью вкладывать бутафорскую монету

в копилку. Свинья поднимала соответствующий деревянный кружок, но, вместо

того, чтобы опустить его в контейнер, многократно роняла его на пол,

толкала пятачком, поднимала, подбрасывала в воздух и т.д. Подобным же

образом некоторые цыплята настойчиво скребли землю, когда от них

требовалось простоять 10-12 сек на платформе, чтобы получить

вознаграждение.

Другой пример. Исследователь Севенстер обучал самцов трехиглых

колюшек проплывать через узкое кольцо, чтобы приблизиться к самке. Но он не

мог научить кусать самцов стеклянный стерженек, потому что самец упорно

направлял на него свое ухаживание.Стеклянный стерженек по виду отдаленно

напоминал самку.

Еще пример. Бреланды, используя метод оперантного обучения,

научили енотов опускать монеты в копилку. На первых порах никаких

затруднений не возникало. По мере того, как еноты научились опускать

монеты, у них начали появляться добавочные действия: они стали тереть

монеты одну о другую и “макать” их в сосуд. Если бы Бреландам не были

известны особенности поведения енотов в природе, они не смогли бы понять

эти страные действия. Но, будучи хорошими специалистами, они сразу

распознали в этом “полоскание” - характерный для енотов стереотип поведения

( то есть инстинкт) при сборе и поедании пищи. Так поступают еноты,

например, когда удаляют панцирь с пойманных раков. Стереотипы удалось

распознать благодаря знанию экологии этих животных.

Итак, мы можем сформулировать еще одну закономерность научения:

5) Животные имеют наследуемую тендению к специфичским видам поведения.

Диапазон научения также строго видоспецифичен.

Так, голубей учили клевать ключ, используя отрицательное

подкрепление - удар электротоком (ток пропускали по проволочной сетке,

служившей полом клетки). Реакцию (рефлекс) выработать не удалось, то есть

ударом тока пищевое поведение обусловить не удалось. Тех же самых голубей

стали учить взмахивать крыльями, чтобы предупредить электрическое

раздражение. В природе подобные взмахи крыльями характерны при проявлении

агрессии. Требуемую реакцию удалось выработать очень быстро.

Можно сделать следующий вывод. Животных гораздо легче научить

связывать стимул с реакцией, если похожая связь существует в их

инстинктивном поведении.

22. Общая характеристика инстинкта

В начале ХХ века отечественный зоопсихолог Е.Елачич дал следующее

определение инстинкта: “инстинктом называется врожденная большинству

животных психическая способность, дающая им возможность в обычных для них

условиях жизни пользоваться присущей им телесною организацией для

достижения максимума пользы в интересах особи и вида с затратою минимума

энергии, и дающая, благодаря этому, животным возможность действовать

целесообразно, точно и совершенно и при том без понимания цели, опыта и

обучения”. Современные исследователи под инстинктом понимают поведенческие

реакции, а не психические способности животных и человека.

В настоящее время принято использовать для обозначения инстинкта

следующие понятия: “видоспецифичное поведение”, “стереотипическое

поведение, “врожденное поведение”, “генетически запрограммированное

поведение”, “комплекс фиксированных действий”. Приведенные термины обладают

большей информационной емкостью, чем термин “инстинкт”, которым мы будем

пользоваться для простоты. “Инстинкт ( лат. инстинктуус - побуждение) -

эволюционно выработанная врожденная приспособительная форма поведения,

свойственная данному виду животных, представляющая собой совокупность

унаследованных сложных реакций, возникающих в ответ на внешние и внутренние

раздражения”, - даёт определение инстинкту отечественный биолог

Н.Ф.Реймерс.

Имея в виду инстинкты человека, часто употребляют образное

выражение “видовая память”.

В человеческом обществе выделяют два типа “видовой памяти” -

передаваемую по наследству (генетическую) и негенетическую. Инстинкт

представляет собой “видовую память”, передаваемую из поколения в поколение

по наследству. “Негенетическая память” человеческого коллектива - культура

(Ю.М. Лотман).

Инстинктивное поведение человека и животных имеет ряд характерных

особенностей. Перечислим их:

1) Инстинктивное поведение животных или человека высоко адаптивно

и не требует предварительного научения. Это создает явные преимущества для

животных с коротким сроком жизни и для животных, лишенных родительской

заботы, например, насекомых.

Так, самка роющей осы должна в течение нескольких недель, до

того, как она погибнет, встретиться с самцом и выполнить сложную серию

действий, связанных с рытьем гнездовой норки, постройкой в ней камер,

снабжением камер добычей. Далее, она должна отложить яйца и “запечатать”

ячейки. Оса не смогла бы выполнить эту плотную программу, если бы должна

была всему учиться от случая к случаю методом проб и ошибок.

Врожденное поведение характерно и для млекопитающих, например, у

обезьян есть врожденный страх перед змеями.

Знание инстинктов животных помогает управлять их поведением.

Недавно Англии в лесополосах, которые там достаточно широки, развели

оленей. Животным ничто не угрожало, и через некоторое время их расплодилось

так много, что они стали мигрировать, вытравливая при этом

сельскохозяйственные угодья. Отстрел запрещен законом. Для того, чтобы

олени не уходили из отведенной им территории, по границам этой территории

разложили экскременты хищников - львов, гепардов, пантер, привезенные из

зоопарка. Олени, обитавшие в лесополосах, никогда ранее не сталкивались с

хищниками, но у них имеется инстинкт самосохранения, срабатывающий на

запах хищника. Инстинкт выработался в процессе длительной эволюции оленей,

по ходу которой встречи с хищниками бывали неоднократно в ряду многих сотен

поколений;

2) Инстинктивное поведение видотипично, то есть одинаково для

всех животных данного вида при одинаковых внешних и внутренних условиях.

Порядок и сила мышечных сокращений, осуществляемых при выполнении

инстинктивных движений, совпадают до малейших подробностей у всех животных

данного вида. Инстинктивные поведенческие реакции животных настолько

неизменны и характерны для каждого вида, что могут служить для уточнения

систематического положения того или иного животного (т.е. могут служить

таксономическим признаком). Основатель этологии Конрад Лоренц указывает,

например, что семейство голубей можно определить как семейство птиц,

производящих характерные “сосущие” движения во время питья. Вариабельность

(изменяемость) инстинктов значительно меньше вариабельности морфологических

структур организмов.

Инстинктивным является поведение млекопитающих при протекании

процесса родов. Самки млекопитающих инстинктивно находят самую удобную позу

для родов; женщина должна быть раскованной, чтобы сделать то же самое. К

сожалению, “культурные” соображения - традиции общества, мода и удобство

врачебного ухода - ограничивают врожденные адаптивные программы поведения

рамками, диктуют матери позы и движения во время родов. В последние годы

прогрессивные врачи считают, что инстинктивная поза, принимаемая роженицей

безотчетно, наиболее благоприятна для протекания процесса родов и уменьшает

необходимость вмешательства врачей.

3) Инстинктивные движения запрограммированы в генах и формируются

в процессе индивидуального развития независимо от опыта животного.

Генотип гибридных особей отличается от генотипа их родителей.

Лоренц описал выпадение отдельных поведенческих реакций у гибридных птиц

семейства гусиных, имевшее место в процессе поиска участка для гнезда и

насиживания. По-видимому, биологическое значение распада целостного

поведения у гибридов заключается в поддержании видовой изоляции.

Ярким примером генетического контроля поведения, по мнению

Р.Шовена, служит поведение пчел при очистке ульев от личинок, пораженных

американским гнильцом. Генетический анализ показал, что в геноме пчел

имеются два гена, которые контролируют две стадии поведения пчел при

очистке ячеек - ген, контролирующий распечатывание ячейки над больной

личинкой и ген, ответственный за удаление самой пораженной личинки.

Другим примером кодирования инстинктивных движений в геноме

служит поведение “мозаичных” дрозофил. У таких мух генотип состоит из

фрагментов генотипов разных организмов обоих полов. Фенотипически это может

выражаться в том, например, что сложные глаза у мухи окрашены участками,

как на мозаичной картине. Различные участки тела несут различный набор

генов. Поведение таких особей фрагментарно. Например, муха может начать

движения, подобные брачному поведению самца, затем выполнить движения,

типичные для комфортного поведения, вернуться к половому поведению самки,

и, наконец, закончить серию движений пищевым поведением.

В поведении можно условно выделить врожденный и приобретенный

компоненты: инстинкт и научение. Для психически низко организованных

животных адаптивность полностью обеспечивается врожденным, генетическим

компонентом поведения. Американский этолог Д.Дьюсбери считает, что

“адаптивный, приспособительный характер многих инстинктивных действий сам

по себе означает, что они должны были сформироваться на возникшей в

филогенезе генетической основе. Так, например, самец паука-скакуна, для

того чтобы затормозить хищническую реакцию самки, должен адресовать ей

определенные демонстрационные акты, иначе он будет съеден. В этом случае

важно, чтобы в первый же раз эти акты были осуществлены надлежащим образом

и полностью. Ясно, что такое поведение возникло как филогенетическая

адаптация”.

До сих пор в биологии нет общепринятой теории инстинкта. Сейчас наука

находится в стадии накопления данных по инстинктивному поведению. Но в

последние десятилетия акценты, расставляемые при изучении врожденного

поведения, существенно изменились.

Ранние исследователи инстинктивного поведения к проблеме инстинкта

относились статически, то есть как к факту существования инстинкта в

противовес существованию выученного, приобретенного в процессе

индивидуального развития поведения. Проблема ставилась таким образом: “Чем

отличается врожденное поведение от приобретенного поведения? Является ли

данный тип поведения врожденным или это поведение приобретено в процессе

жизни?” В последние десятилетия к проблеме инстинктивного поведения стали

относится динамически, то есть как к проблеме формирования поведения.

Вопрос ставится таким образом: “Каковы закономерности взаимодействия

врожденного компонента поведения и условий внешней среды?”

Современные исследователи считают, что у высших животных и

человека инстинктивное поведение и научение не существуют в поведении сами

по себе, а переплетаются в единый поведенческий акт. Спрашивать, что

сформировало данное поведение, врожденные наклонности или условия жизни,

все равно, что спрашивать, от чего зависит площадь фигуры, от длины или

ширины. С такой постановкой вопроса мы могли встретиться в телепередаче “Я

сама”, когда обсуждалась проблема, является ли родительский инстинкт

человека врожденным или он приобретается в процессе правильного воспитания.

Исторически в естествознании сложились два подхода к определению инстинкта.

Первый подход - достаточно широкий. Его обычно придерживаются,

когда говорят об инстинктах млекопитающих и человека. Под инстинктами

понимают поведенческие стратегии в ответ на возникновение в организме какой-

либо биологической потребности: голода, жажды, потребности во сне, в

обладании территорией, половой потребности, познавательной потребности,

которая имеется у высших млекопитающих. Инстинкт, кроме того, отождествляют

с понятием “драйв”, что значит влечение, страсть. При этом подходе имеется

в виду, что конкретные проявления инстинктов у разных людей могут быть

разные, но стратегии проявления инстинктов одинаковые или укладываются в

рамки какой-либо классификации (типологии). Таков, например,

психоаналитический подход к проблеме влечений.

Второй подход - узкий. Его предлагал, например, Конрад Лоренц (

этолог, нобелевский лауреат, автор книг “Агрессия. Так называемое зло”,

“Кольцо царя Соломона”, “Человек находит друга” и др.). Лоренц считает, что

под инстинктами следует понимать конкретные, строго фиксированные действия

(движения), одинаковые в одинаковых ситуациях у всех представителей данного

вида. Инстинкты Лоренц назвал “комплексами фиксированных действий”.

Основным объектом исследований Лоренца по инстинктивному поведению

выступали птицы.

Какая точка зрения верна? Что такое инстинкты: поведенческие

стратегии или комплексы фиксированных действий? Некоторые исследователи

поведения, например, американский ученый Уоллес Крэйг (в другой

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10