Ответы к государственным экзаменам для эколого-биологического факультета ПетрГУ

Ответы к государственным экзаменам для эколого-биологического факультета ПетрГУ

Вопрос №36.

Основные положения теории Ч. Дарвина. (Т.Ч.Д.)

ТЧД, известная под названием теории естественного отбора, является

одной из вершин научной мысли 19 в. ТЧД стало естественно - исторической

основой материалистического мировоззрения. Первый очерк теории был написан

уже в 1842 г., но не был опубликован в течение многих лет, на протяжении

которых ЧД продолжал собирать и анализировать новые данные. «Происхождение

видов путем ЕО или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь»

вышел в свет лишь в 1859 г.

Прежде всего ЧД собрал многочисленные доказательства изменяемости

видов животных и растений. Сам факт изменений животных и растений под

влиянием одомашнивания и селекции уже является доказательством изменяемости

видов организмов. По мнению ЧД, стимулом для возникновения этих изменений

является воздействие на организмы новых условий, которому они подвергаются

в руках человека. При этом ЧД подчеркнул, что одинаковые условия нередко

приводят к разным изменениям у разных особей, а сходные изменения последних

могут возникнуть при совершенно разных условиях. В связи с этим ЧД выделил

2 основные формы изменчивости организмов под влиянием изменения условий

среды: неопределенную и определенную. Изменения могут быть признаны

определенными, если все или почти все потомство особей, подвергшихся

известным условиям изменяется одинаковым образом (рост зависит от

количества пищи, толщина кожи и волосистость - от климата и т.п.). Под

неопределенной изменчивостью ЧД понимал те бесконечно разнообразные слабые

различия, которые отличают друг от друга особей одного вида и которые не

могут быть унаследованы ни от родителей, ни от более отдаленных предков. В

этом случае изменения внешних условий играют роль стимула, усиливающего

неопределенную изменчивость, но никак не влияющего на ее специфику, т. е.

на качество изменений. Организм, изменившийся в каком-либо направлении,

передает потомству тенденцию изменяться далее в том же направлении при

наличии условий, вызвавших это изменение. В этом заключается т. н. длящаяся

изменчивость, которая играет важную роль в эволюционных преобразованиях.

Наконец, ЧД обратил внимания на существование у организмов определенных

соотношений (корреляции) между различными структурами, при изменении одной

из которых закономерно изменяется и другая – соотносительная, или

коррелятивная, изменчивость (глухота белых котов, имеющих голубые глаза,

ядовитость для белых овец и свиней некоторых растений, безвредных для

черных особей тех же пород).

Так как основной формой изменчивости, по ЧД, является неопределенная,

необходимо было указать еще силу, которая на основе незначительных различий

особей формирует устойчивые и важные породные признаки. Ответ на этот

вопрос ЧД нашел в практике селекционеров, которые производят ИО на племя

только тех особей, которые обладают интересующими человека признаками. В

результате такого отбора от поколения к поколению эти признаки становятся

все более ярко выраженными. ЧД указал условия, благоприятствующие

проведению ИО: а) высокая степень изменчивости организмов; б) большое число

особей, подвергаемых отбору; в) искусство селекционера; г) устранение

случайных скрещиваний среди подвергаемых отбору особей; д) достаточно

высокая ценность данных животных или растений для человека. Необходимо

отметить, что, подчеркивая важнейшую эволюционную роль отбора,

основывающегося на неопределенной изменчивости, ЧД допускал также

возможность преобразований на базе определенной изменчивости и действия

упражнения и неупражнения органов, объясняя именно этими факторами

относительно меньший вес костей крыла и больший вес костей ног у домашних

уток по сравнению с дикими или большее развитие вымени у коров и коз в тех

странах, где этих животных используют для получения не только мяса, но и

молока. Анализируя породы домашних животных, ЧД пришел к выводу, что все

породы данного вида, как ни велики различия между ними, происходят от

одного (или немногих) видов диких предков. Следовательно, путем отбора

человек значительно увеличивает разнообразие форм организмов.

ЧД собрал многочисленные данные, свидетельствующие о том, что

изменчивость самых различных видов организмов в природе очень велика, а ее

формы принципиально сходны с формами изменчивости домашних животных и

растений. Разнообразные и колеблющиеся различия между особями одного вида

образуют как бы плавный переход к более устойчивым различиям между

разновидностями этого вида; в свою очередь, последние столь же постепенно

переходят в более четкие различия еще более крупных группировок – подвидов,

а различия между подвидами – во вполне определенные межвидовые различия. По

ЧД, индивидуальные различия особей представляют собой основу для

возникновения разновидностей. Разновидности при накоплении различий между

ними превращаются в подвиды, а те, в свою очередь, - в отдельные виды. ЧД

считал, что между видом и разновидностью нет качественной разницы – это

лишь разные этапы постепенного накопления различий между группами особей

разного масштаба. В природе так же, как и в одомашненном состоянии,

основной формой изменчивости организмов является неопределенная, служащая

универсальным материалом для процесса видообразования. ЧД впервые поставил

в центре внимания эволюционной теории не отдельные организмы, а

биологические виды, т. е. популяции организмов.

«Так как рождается гораздо более особей одного вида, чем сколько их

может выжить, и так как, следовательно, постоянно возникает борьба за

существование, то из этого вытекает, что всякое существо, которое в сложных

и нередко меняющихся условиях его жизни, хотя незначительно, измениться в

направлении, для него выгодном, будет иметь более шансов выжить и, таким

образом, подвергнется ЕО. В силу строгого принципа наследственности

отобранная разновидность будет стремиться размножаться в своей новой и

измененной форме.» Другими словами, ЕО представляет собой сохранение

полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных.

Изменения, нейтральные по своей ценности, не подвергаются действию отбора,

а представляют непостоянный, колеблющийся элемент изменчивости. Отдельные

особи, обладающие каким-то новым полезным признаком, могут погибнуть, не

оставив потомства, по чисто случайным причинам. Однако влияние случайных

факторов уменьшается, если полезный признак появляется у большего числа

особей данного вида. ЕО является фактором эволюционных изменений не для

отдельных организмов, рассматриваемых изолированно друг от друга, но лишь

для их совокупностей, т. е. популяций (важнейший результат популяционного

подхода ЧД.) Согласно ЧД, борьба за существование является результатом

тенденции любого вида организмов к безграничному размножению. ЧД понимал

под борьбой за существование совокупность всех сложных взаимодействий между

организмом и внешней средой, определяющих успех или неудачу данной особи в

ее выживании и оставлении потомства. Подчеркивая важную роль перенаселения

как фактора, обуславливающего борьбу за существование, ЧД сделал вывод, что

наиболее ожесточенной должна быть внутривидовая борьба как конкуренция

между особями одного вида, которые обладают сходными жизненными

потребностями. Действию ЕО благоприятствуют: 1) длительность времени; 2)

высокая изменчивость; 3) большое число особей данного вида; 4) обширность

его ареала; 5) изоляция групп особей данного вида, уменьшающая их

скрещивание с обитателями других частей ареала. ЧД подчеркнул, что ЕО

должен действовать с гораздо большей эффективностью, чем ИО, поскольку, во-

первых, природа располагает неизмеримо большим временем, чем человек; во-

вторых, человек, ведущий ИО, обращает внимание главным образом на внешние

признаки животных и растений, тогда как для ЕО важна любая особенность

организмов; в-третьих, ИО ведется для нужд человека, а ЕО отбирает

признаки, важные для самого организма; наконец, в-четвертых, ЕО действует

гораздо более жестко, т. к. человек обычно не истребляет всех менее

пригодных домашних животных, сохраняя их для различных нужд.

ЕО является неизбежным результатом борьбы за существование и

наследственной изменчивости организмов. По ЧД, ЕО представляет собой

важнейшую творческую силу, которая направляет эволюционный процесс и

закономерно обуславливает возникновение приспособлений организмов,

прогрессивную эволюцию и увеличение разнообразия видов. Возникновение

приспособлений (адаптаций) организмов к условиям их существования,

придающее строению живых существ черты «целесообразности», является

непосредственным результатом ЕО, поскольку сама сущность ЕО –

дифференцированное выживание и преимущественное оставление потомства именно

теми особями, которые в силу своих индивидуальных особенностей лучше других

приспособлены к окружающим условиям. ЧД подчеркивал, что любая конкретная

степень приспособленности организмов относительна – обычно возможны и более

совершенные формы приспособления к данной среде обитания. Это доказывается

многочисленными примерами чрезвычайно быстрого размножения и широкого

распространения целого ряда видов животных и растений в совершенно новых

для них районах земного шара, куда они были случайно или преднамеренно

завезены человеком. Возникшие в совершенно других географических районах,

эти виды оказались лучше приспособлены к условиям новых для себя областей,

чем живущие там. Действуя в видовых популяциях, ЕО способствует

формированию и распространению особенностей, важных и полезных для вида в

целом: при этом может возникнуть противоречие между «интересами» вида и

отдельных особей. В этом случае закрепляются признаки, полезные для вида,

несмотря на их отрицательную роль для отдельных особей. Так развиваются

взаимные приспособления особей в общинах и колониях различных организмов

(колониальные организмы гидроидных полипов, сифонофор; «семьи» общественных

насекомых). Вторым (после возникновения адаптаций) важнейшим следствием

борьбы за существование ЕО, по ЧД, закономерное повышение разнообразия форм

организмов, носящее характер дивергентной эволюции. Наиболее уклонившиеся

от среднего состояния индивиды получают преимущественные шансы в выживании

и оставлении потомства, которому передаются особенности родителей и

тенденция изменяться дальше в том же направлении (длящаяся изменчивость).

По ЧД, предковая и промежуточная формы имеют худшие шансы для выживания по

сравнению с наиболее уклонившимися дочерними формами, поскольку первые

более сходны друг с другом, и конкуренция между ними должна быть наиболее

ожесточенной. В итоге от общего предка в ходе эволюции должны происходить

все более разнообразные и отличающиеся друг от друга потомки. Идея

дивергентной эволюции объясняет не только повышение разнообразия форм

организмов, но и существование в природе сходных таксонов. Эти группировки

представляют собой совокупности родственных видов, возникших от общего

предка; роды, семейства, отряды, классы – разные этапы дивергентной

эволюции. Третье важнейшее следствие ЕО – постепенное усложнение и

усовершенствование организации, т. е. эволюционный прогресс. Согласно ЧД,

это направление эволюции является результатом приспособления организмов к

жизни в постоянно усложняющейся внешней среде. Усложнение среды происходит,

в частности, благодаря дивергентной эволюции, увеличивающей число видов.

Усовершенствование реакций организмов на усложняющуюся среду приводит к

прогрессу организации. Если для данного вида совершенствование организации

почему-либо невыгодно, ЕО отнюдь не будет способствовать его прогрессивной

эволюции. «При очень простых жизненных условиях высокая организация не

оказала бы никакой услуги, пожалуй, даже оказала бы дурную услугу, т. к.,

вследствие своей хрупкости, была бы более подвержена повреждению и порче.»

Одновременное существование на Земле сложно построенных, далеко ушедших по

пути прогресса организмов и примитивных форм, сохранивших простое строение,

является результатом эволюции различных групп организмов под контролем ЕО в

разной жизненной среде. Частным случаем ЕО является половой отбор, который

связан не с выживанием данной особи, а лишь с ее воспроизводительной

функцией. По ЧД, половой отбор возникает при конкуренции между особями

одного пола в процессах размножения. Для сохранения вида жизнь данной особи

важна лишь постольку, поскольку она участвует (прямо или косвенно) в

процессах воспроизводства поколений. Половой отбор как раз и действует на

признаки, связанные с различными аспектами этой важнейшей функции (взаимное

обнаружение особей противоположного пола, половая стимуляция партнера,

конкуренция меду особями одного пола при выборе полового партнера и т. п.).

Механизмами полового отбора являются, с одной стороны, активное

соперничество между особями одного пола, с другой же – предпочтение,

оказываемое определенными особями другого пола при выборе полового

партнера. Следствием полового отбора является развитие внешних признаков,

различающих самцов и самок ( развитие рогов у оленей, ярких окрасок и

причудливого оперения самцов фазанов, хвоста самцов павлинов). Важнейшими

положениями ТЧД является:

1. Организмам как в прирученном, так и диком состоянии свойственна

наследственная изменчивость. Наиболее обычной и важной формой

изменчивости является неопределенная. Стимулом для возникновения

изменчивости организмов служат изменения внешней среды, но характер

изменчивости определяется спецификой самого организма, а не

направлением изменений внешних условий.

2. В центре внимания эволюционной теории должны находиться не отдельные

организмы, а биологические виды и внутривидовые группировки

(популяции).

3. Все виды организмов в природе вынуждены вести жестокую борьбу за свое

существование. Борьба за существование для особей данного вида

складывается из их взаимодействия с неблагоприятными биотическими и

абиотическими факторами внешней среды, а также из их конкуренции между

собой. Последняя является следствием тенденции всякого вида к

безграничному размножению и огромного «перепроизводства» особей в

каждом поколении. По ЧД, важнейшей является именно внутривидовая

борьба.

4. Неизбежным результатом наследственной изменчивости организмов и борьбы

за существование является ЕО – преимущественное выживание и обеспечение

потомством лучше приспособленных особей. Хуже приспособленные организмы

(и целые виды) вымирают, не оставляя потомства.

5. Следствием борьбы за существование и ЕО являются: развитие

приспособлений видов к условиям их существования (обусловливающее

«целесообразность» строения организмов), дивергенция (развитие от

общего предка нескольких дочерних видов, все большее расхождение их

признаков в эволюции) и прогрессивная эволюция (усложнение и

усовершенствование организации).

6. Частным случаем ЕО является половой отбор, который обеспечивает

развитие признаков, связанных с функцией размножения.

7. Породы домашних животных и сорта с/х растений созданы посредством ИО,

аналогичного ЕО, но ведущегося человеком в своих интересах.

ТЧД дала логически последовательное и строго материалистическое

объяснение важнейшим проблемам эволюции организмов и сложившейся в

результате эволюционного процесса общей структуре органического мира. ЧД

первым доказал реальность эволюционных изменений организмов. ЧД подчеркивал

роль изменений среды как стимула изменчивости организмов, но, с другой

стороны, специфика этих изменений определяется самими организмами, и

дивергентная эволюция организмов изменяет среду их обитания. Учение о ЕО и

борьбе за существование представляет собой, в сущности, анализ этих сложных

взаимоотношений организма и среды, в которых организм не

противопоставляется среде как саморазвивающаяся автономная единица, но и не

следует пассивно за изменениями среды. Согласно ТЧД, эволюция представляет

собой результат взаимодействия организма и изменяющейся внешней среды.

Необходимо упомянуть о некоторых нечеткостях и отдельных ошибочных

утверждениях ЧД. К ним относятся: 1) признание возможности эволюционных

изменений на основе определенной изменчивости и упражнения и неупражнения

органов; 2) переоценка роли перенаселения для обоснования борьбы за

существование; 3) преувеличенное внимание к внутривидовой борьбе в

объяснении дивергенции; 4) недостаточная разработанность концепции

биологического вида как формы организации живой материи, принципиально

отличающейся от подвидовых и надвидовых таксонов; 5) непонимание специфики

макроэволюционных преобразований организации и их соотношений с

видообразованием.

Вопрос №45.

Основные направления эволюционного процесса: ароморфозы, идиоадаптации

и дегенерации.

А. Н. Северцев выделил три главных направления эволюционных

преобразований: 1) морфофизиологический прогресс (ароморфоз) – повышение

общего уровня организации, ее усложнение; 2) морфофизиологический регресс

(дегенирация=катаморфоз) – понижение и упрощение общего уровня организации;

3) идиоадаптация (алломорфоз) – развитие частных приспособлений, не

изменяющих общий уровень организации. Примеры указанных главных направлений

эволюции можно найти в филогенезе основных групп хордовых животных. В

целом по пути морфофизиологического прогресса шла эволюция подтипа

позвоночных. Оболочники – группа , несомненно процветающая и в наше время,

претерпели морфофизиологический регресс в связи с переходом их предков к

прикрепленному образу жизни. Развитие идиоадаптпций – всевозможных частных

приспособлений – характеризует эволюцию любого крупного таксона

(разнообразнейшие формы клюва у птиц, разные варианты строения конечностей

у млекопитающих). Согласно А. Н. Северцову, ароморфозы – это такие

изменения строения и функций органов, которые имеют общее значение для

организма в целом и поднимают энергию его жизнедеятельности на новый

качественный уровень. Конкретное содержание ароморфозов не сводится лишь к

энергитическому аспекту совершенствования организации, но охватывает любые

морфофизиологические преобразования, соответствующие указанным основным

критериям арогенеза (дифференциации, интеграции, рационализации и

оптимизации, интенсификации функций, повышению уровня гомеостаза,

возрастанию усваиваемой информации и усовершенствованию ее обработки в

организме). Несомненными ароморфозами в эволюции позвоночных животных были:

развитие механизма активной вентиляции жабер у древнейших позвоночных

посредством движений висцерального жаберного скелета, приобретение

челюстного аппарата, интенсификация вентиляции жвбер при развитии жаберной

крышки у костных рыб, приобретение последними плавательного пузыря;

развитие у предков высших наземных позвоночных – амниот зародышевых

оболочек (амниона, серозы, аллантоиса); развитие мощного всасывающего

дыхательного насоса грудной клетки у рептилий; формирование летательного

аппарата у птиц; развитие живорождения и выкармливания молоком у

млекопитающих; совершенствование головного мозга у птиц, млекопитающих и

человека. Ароморфозы повышают общую устойчивость живых существ в изменчивых

условиях. Поэтому они имеют универсальное значение для разных групп

организмов, что и определяет широкое распространение и поступательный

характер арогенеза в разных филогенетических стволах. Даже в филогенезе

автотрофных прикрепленных растений происходили несомненные ароморфные

изменения. Таковы дифференцировка вегетативного тела у высших растений на

Страницы: 1, 2, 3