Ответы к государственным экзаменам для эколого-биологического факультета ПетрГУ

различные ткани и органы, развитие проводящей, покровной и механической

систем, возникновение семени. Специфические приспособления, связанные с

конкретной средой обитания и образом жизни данной группы, нередко

накладывают разнообразные морфофизиологические ограничения и запреты на

дальнейшее развитие в направлении арогенеза. Для высших наземных растений

автотрофность определяет относительно невысокую общую интенсивность обмена

веществ и энергии; необходимость извлечения из почвы воды и минеральных

солей требует развития корневой системы, которая прочно удерживает растение

на месте; прикрепленный образ жизни делает ненужным развитие приспособлений

для передвижения, органов чувств и нервной системы. Во многих

филогенетических стволах животных специфические адаптации могут сдерживать

или препятствовать дальнейшему общему морфофизиологическому прогрессу

(значительное развитие органов пассивной защиты, подобных раковине

моллюсков, панцирю черепах). Ароморфозы, существенно изменяющие

взаимодействия различных систем организма, снимая существовавшие прежде

эволюционные запреты и ограничения на пути арогенеза и открывая новые

возможности функционирования и эволюционных преобразований всего каскада

зависимых систем, были названы ключевыми. Ключевые ароморфозы открывают

путь другим важным изменениям организации, которые сами также могут быть

ароморфозами, но не могут развиться без предварительного осуществления

ключевого ароморфоза. Важнейшим ключевым ароморфозом было приобретение

предками эукариот в середине протерозоя актино-миозиновой системы,

обеспечивающей цитоплазматическую подвижность => возникновение ядерной

оболочки, аппарата пульсирующих вакуолей, упорядоченного механизма

клеточного деления – митоза. По мере совершенствования организации

биологические системы приобретают возрастающую способность контролировать

собственную эволюцию (Д. Кэмпбелл). Это выражается, в частности, в

приобретении клетками специальных комплексов энзимов (ДНК-полимераза, ДНК-

лигаза, репликаза, мутаза, рекомбиназа, транслоказа, инвертаза и др.),

которые катализируют различные изменения молекулы ДНК, определяя

возникновение соответствующих мутаций. Высшие организмы эволюционируют иным

и притом более экономичными способами, чем более примитивные. Если основные

приспособительные эволюционные изменения у прокариот связаны с глубокими

б/х преобразованиями и происходят при выбраковке отбором огромного числа

особей в каждом поколении, то у эукариот – с морфологическими

преобразованиями при относительно незначительных б/х изменениях, и только

для высших животных характерны приспособительные изменения поведения,

позволяющие в определенной степени снизить необходимость морфологических

перестроек. Морфофизиологический эволюционный прогресс является

закономерностью эволюции, обусловленной важнейшими общими свойствами живых

систем и прежде всего целостных организмов: необходимостью поддерживать

системный гомеостаз при обмене веществ и энергии с внешней средой. Понятие

идиоадаптаций (или алломорфозов) в концепции А. Н. Северцова объединяет

очень широкий круг эволюционных изменений организмов – от самых

незначительных частных приспособлений к специфическим условиям

существования и образу жизни отдельных видов до адаптаций общего значения,

создающих предпосылки для значительного расширения среды обитания или

освоения качественно новой адаптивной зоны. Примером таких «частных

адаптаций общего значения» являются кожное дыхание у амфибий, раковина

моллюсков, особенности осевого скелета и мускулатуры тела змей, связанные с

особым способом перемещения этих рептилий. Усиленное развитие кутикулы в

покровах нематод стало отличительной чертой этого класса и оказало

существенное влияние на самые различные особенности их организации: оно

обусловило редукцию мерцательного эпителия, утрату кольцевых мышц в кожно-

мускульном мешке; изменился характер передвижения нематод, нефридии

заменились на шейные железы. Такие эволюционные преобразования, которые

значительно увеличивают адаптивные возможности данной группы, оказывают

существенное влияние на организм в целом, но не изменяют общий уровень

организации, были названы эпектоморфозами. Они сохраняются длительное время

в ходе последующей адаптивной радиации, становясь признаками крупных

таксонов. Катагенез встречается в целом несравненно реже и всегда связан со

специфическими изменениями образа жизни – переход от активной подвижности к

прикрепленной или эндопаразитической жизни.

Вопрос №14.

Адаптации (экологические и эволюционные аспекты).

В широком смысле адаптациями являются любые особенности строения,

физиологии, поведения и онтогенеза данного вида, которые обеспечивают

(вместе с другими особенностями) возможность специфического образа жизни в

определенных условиях внешней среды или определенный способ использования

конкретных ресурсов внешней среды. Так, для хищных птиц приспособлениями к

хищничеству являются характерная форма клюва и когтей, определенный набор

пищеварительных ферментов, необходимых для эффективного переваривания

животной пищи, и соответствующие формы поведения, используемые при охоте на

различных животных ( птиц, млекопитающих, рептилий). Единственный фактор,

придающий эволюционным изменениям организмов приспособительный характер, -

ЕО – непосредственно действует в видовых популяциях, т. е. на уровне

микроэволюции. Однако его кумулятивное действие в полной мере проявляется

лишь в процессе смены многих поколений на больших отрезках филетических

линий, т. е. в масштабе макроэволюции. Именно на этом уровне из частных

адаптаций (незначительных изменений фенотипа, приспосабливающих организмы

данного вида к особенностям условий его обитания) формируются адаптации

общего значения – сложные морфофункциональные комплексы, обеспечивающие

жизнедеятельность организмов в широком диапозоне условий. Частные адаптации

специфичны для отдельных видов, тогда как адаптации общего значения

характеризуют крупные таксоны (отряды, классы и т. п.) и присуще всем

видам, входящим в их состав. Например, летательный аппарат птиц, включающий

скелет и мускулатуру передних конечностей, а также перья, образующие

несущую поверхность крыла, представляют адаптацию общего значения, тогда

как особенности строения этих структур у отдельных видов являются частными

адаптациями. Наличие приспособлений придает строению и жизнедеятельности

организмов черты целесообразности. Например, взаимные приспособления

цветковых растений и опыляющих их насекомых. Сюда относятся характерные

особенности строения и окраски венчика цветов и соответствующие особенности

строения челюстного аппарата и конечностей насекомых-опылителей, а также

черты их поведения; явления мимикрии, когда один из видов имитирует

особенности внешнего строения и окраски другого, «маскируясь» под

несъедобный или ядовитый для хищника объект: «подражание» листу в форме и

окраске крыльев или имитация стебля растений у насекомых-палочников,

«подражание» неядовитых видов ядовитым или хорошо защищенным. На заре

мутационизма многие ученые склонялись к мысли, что новые приспособления

возникают сразу готовыми – как случайный результат мутаций крупного

масштаба. Наиболее важным возражением против существенной роли крупных

мутаций в возникновении новых типов организации является невозможность

объяснить этим путем формирование сложных комплексных адаптаций,

образованных разнообразными компонентами, развитие которых кодируется

разными генетическими системами и обеспечивается независимыми цепями

морфогенетических процессов в онтогенезе. Именно таковы многие адаптации

общего значения, составляющие основной план организации высших таксонов.

Например, слуховой анализатор у амниот включает структуры, имеющие разное

эволюционное происхождение и формирующиеся в онтогенезе разным путем из

различных зачатков. ТЧД впервые дала научное решение проблемы происхождения

адаптаций как неизбежного результата ЕО, который играет решающую роль в

накоплении мутаций и интеграции их фенотипических проявлений, обуславливая

развитие приспособлений организмов.

Адаптация – способность живых организмов приспосабливаться к

изменяющимся условиям окружающей среды с одновременным повышением

вероятности выживания и самовоспроизводства. Важнейшими особенностями

адаптаций являются относительный (при изменении условий среды адаптивные

признаки перестают быть таковыми) и системный характер, а также фазность и

цена (затрата ресурсов организма или популяции в целом). Существует

несколько уровней проявления адаптаций:

- поведенческий. Организм действует таким образом, чтобы затратить как

модно меньше энергии;

- анатомический. Соответствие структур организма способу жизни;

- физиологический. Осуществление жизненных функций в зависимости от

условий;

- биохимический. Происходит изменение б/х функций и визуально не

выявляются (тунцы в Ледовитом Океане и в южных широтах отличаются только

на этом уровне). Б/х адаптации являются последним способом

приспособления к окружающей среде, т. к. требуют наибольших затрат

энергии.

Быстрота б/х адаптации будет зависеть от выбранной стратегии

адаптации, что, в свою очередь, зависит от места действия сигнала.

Различают три стратегии:

1. генетическая (самая длинная). Появление новой генетической

информации, что ведет к появлению новых фенотипических признаков (появление

гликопротеиновых и пептидных антифризов у полярных рыб; появление изозимов

и новых ферментов в ПФЦ).

2. акклимация и акклиматизация (несколько часов – несколько месяцев).

Использование той информации, которая уже есть в геноме (при приспособлении

к изменениям одного или нексольких условий окружающей среды).

3. мгновенная адаптация (несколько секунд – несколько минут).

Модуляция активности макромолекул (первичная защитная реакция).

Приспособление к аноксии. Большинство живых существ сохранило

спообность к анаэробиозу, несмотря на появление кислорода в атмосфере.

Организация метаболизма у анаэробов должна удовлетворять ряду условий:

a. подходящие резервные субстраты не истощаются и их хватает в условиях

аноксии;

b. депонирование, повторное использование и минимальное образование

вредных продуктов метаболизма;

c. способность к быстрому восстановлению исходного метаболического

гомеостаза.

У таких организмов функции кислорода передаются заменителю (нитрату)

и формируются новые типы брожения. Денитрифицирующие бактерии с одинаковой

эффективностью используют кислород и нитрат. Особенностями нитратного

дыхания являются: а) термодинамическая выгодность; б) распад глюкозы не

сопровождается накоплением больших количеств интермедиатов; в)

энергетическая эффективность (422 ккал при 686 ккал при окислении).

Существуют два главных пути брожения: гликолитический и спиртовой. Принципы

организации бактериального брожения: 1) субстрат полностью не окисляется;

2) любая окислительная реакция компенсируется последующей

восстановительной; 3) невысокий выход АТФ (1-2 молекулы); 4) часть

образующейся энергии уходит на синтез метаболитов; 5) регуляция процесса

осуществляется изменением концентраций кислорода и субстрата.

Вопрос №30.

Эволюционный процесс: дивергенция, конвергенция и параллелизм. Понятие

о монофилии и полифилии.

Вторым (после возникновения адаптаций) важнейшим следствием борьбы за

существование ЕО, по ЧД, закономерное повышение разнообразия форм

организмов, носящее характер дивергентной эволюции. Поскольку наиболее

острая конкуренция ожидается между наиболее сходно устроенными особями

данного вида в силу сходства их жизненных потребностей, в более

благоприятных условиях окажутся наиболее уклонившиеся от среднего состояния

индивиды. Эти последние получают преимущественные шансы в выживании и

оставлении потомства, которому передаются особенности родителей и тенденция

изменяться дальше в том же направлении (длящаяся изменчивость). При

преимущественном сохранении в каждом поколении самых крайних вариантов

изменчивости, очевидно, что эволюция пойдет в направлении разделения вида

на разновидности, которые со временем превратятся в новые (дочерние виды).

По ЧД, предковая и промежуточная формы имеют худшие шансы для выживания по

сравнению с наиболее уклонившимися дочерними формами, поскольку первые

более сходны друг с другом, и конкуренция между ними должна быть наиболее

ожесточенной. В итоге от общего предка в ходе эволюции должны происходить

все более разнообразные и отличающиеся друг от друга потомки. Идея

дивергентной эволюции объясняет не только повышение разнообразия форм

организмов, но и существование в природе сходных таксонов более высоких

категорий. Все эти группировки представляют собой совокупности родственных

видов, возникших от общего предка; роды, семейства, отряды, классы – разные

этапы дивергентной эволюции. Сходство видов, принадлежащих к одному

таксону, является результатом родства, общие признаки унаследованы от

общего предка. Развитие вторичного, т.е. не унаследованного от общих

предков, сходства строения у разных видов организмов в результате

формирования приспособлений к сходному образу жизни (т. е. сходному способу

использования одних и тех же ресурсов внешней среды) получило название

конвергенции. Одним из классических примеров конвергенции является развитие

сходных признаков у ихтиозавров, дельфинов и рыб. Эволюционные параллелизмы

отчасти объясняются конвергенцией – приобретением сходных адаптаций при

обитании в сходных условиях внешней среды. Однако далеко не все

параллельные изменения в близких филетических линиях поддаются этому

простому объяснению, поскольку некоторые сходные морфофункциональные

изменения у разных групп развиваются в связи с разными приспособлениями

(это явление было названо параконвергенцией) или же сами по себе являются

адаптивно нейтральными. При параллельной эволюции несколько родственных

филетических линий нередко в разных линиях эволюционно обгоняют друг друга

разные признаки, т. е. у различных видов возникают разные мозаичные

комбинации признаков – явление названное О. Абелем «перекрест

специализаций». Типичным примером перекреста специализаций была эволюция

параллельных филетических линий лошадиных непарнокопытных. Монофилия –

происхождение групп организмов от общего предка; один из основных принципов

эволюции органического мира. Классическое понимание монофилии подразумевает

возникновение таксона любого ранга от единственного родоначального вида на

основе дмвергенции или адаптивной радиации, при этом филогенез изображается

в виде родословного древа. Границы между предковыми и дочерними таксонами

зачастую пересекает несколько параллельных эволюционных филетических линий,

что связано с тем, что общих предок находился на более ранних этапах

(парафилия). Дж. Симпсон (1960 г.) предложил относить таксон к

монофилитическим, если он происходит одним или несколькими корнями от

одного таксона более низкого ранга (класс - от отряда, отряд – от семейства

и т. д.). Монофилитическим таксоном являются млекопитающие. Полифилия –

происхождение данной группы организмов от нескольких предковых групп, не

связанных близким родством; осуществляется конвергенцией. С

филогенетической позиции установление полифилитического происхождения

данного таксона требует его разделения на соответствующее число

монофилитических групп. Примером полифилитических таксонов являются

зайцеобразные и грызуны, которых раньше относили к одному классу.

Вопрос №29.

Биосфера и человек.

Человек издавна оказывал влияние на природу, воздействуя как на

отдельные виды растений и животных, так и на сообщества в целом. Но лишь в

текущем столетии рост населения, а главным образом качественный скачок в

развитии науки и техники привели к тому, что антропогенные воздействия по

своему значению для биосферы вышли на один уровень с естественными

факторами планетарного масштаба (преобразование ландшафтов, охватило уже

более 20% территории суши, расход кислорода в промышленности и транспорте

составляет порядка 10% планетарной продукции фотосинтеза). В наши дни

воздействие человека на природные системы становится направляющей силой

дальнейшей эволюции экосистем. Век научно-технической революции означает

переход биосферы в новую фазу, которую акад. В. И. Вернадский назвал

ноосферой – сферой ведущего значения человеческого разума. «В ней впервые

человек становится крупнейшей геологической силой. Он может и должен

перестраивать своим трудом и мыслью область своей жизни». Характер и

масштабы влияния человека на окружающую его среду определяются

двойственностью его положения в биосфере. С одной стороны, человек –

биологический объект, входящий в общую систему круговорота и необходимо

связанный со средой сложной системой трофических и энергетических

взаимодействий и адаптаций. В этой системе связей человек как вид занимает

нишу гетеротрофного консумента-полифага с аэробным типом обмена. С другой

стороны, человечество представляет собой высокоразвитую социальную систему,

которая предъявляет к среде широкий круг небиологических требований,

вызванных техническими, бытовыми, культурными потребностями и прогрессивно

возрастающих по мере развития науки, техники и культуры. В результате

масштабы использования естественных (и прежде всего биологических) ресурсов

существенно превышают чисто биологические потребности человека. В связи с

этим возникает ситуация переэксплуатации биологических ресурсов, нарушаются

естественные трофические связи, возрастает доля органического вещества, не

возвращаемого в круговорот. В основе отрицательных форм влияния человека на

биосферу лежит именно расхождение технологических возможностей такого

влияния и осознания отдаленных экологических последствий вмешательства в

биосферные процессы. Влияние деятельности человека на природные сообщества

чрезвычайно разнообразно и прослеживается на всех уровнях биосферы.

Кризисное ее состояние в первую очередь связано с такими формами

антропогенного воздействия, как прямое истребление ряда видов живых

организмов, а также загрязнение биосферы промышленными и бытовыми отходами,

пестицидами. Для того, чтобы эксплуатация биологических ресурсов была

разумной и способствовала действительному прогрессу социальной, культурной

и научно-технической жизни человечества, нужно четко представлять себе

механизмы влияния различных сторон деятельности человека на природные

системы, знать закономерности реакции биологических объектов на

антропогенные воздействия и на этой основе переходить к управлению

экосистемами с целью поддержания их устойчивости и продуктивности. В

подходе к этим проблемам намечаются два аспекта. Первый связан с изучением

механизмов влияния антропогенных воздействий на биологические системы (БС),

адаптивных реакций последних на воздействия, диапазонов приспособляемости

БС к отдельным факторам и их комплексам. По существу, это проблема

устойчивости БС к средовым и антропогенным факторам. Полученные данные

открывают возможность разработки экологических параметров оценки состояния

систем, а также нормативов хозяйственной нагрузки, предельно допустимых доз

вредных веществ, квот изъятия объектов эксплуатации. Второй аспект

исследований связан с тем, что даже в отсутствии прямых воздействий на

природные системы человечество всей своей повседневной деятельностью меняет

Страницы: 1, 2, 3