Чина луговая (семейство бобовых)

включаются латеральные пучки другого листового следа от листа,

расположенного на одно междоузлие выше. Соответственно латеральные листовые

пучки, вошедшие из листа в стебель на уровне рассматриваемого узла,

включаются в стель на одно междоузлие ниже но побегу, проходя это

междоузлие по коре, в ее крыловидных выростах.

Стебель корневища отличается от надземного стебля более мощной корой и

относительно меньшим диаметром центрального цилиндра. Пучковое строение,

характерное для ранних этапов развития подземного стебля, сменяется при

работе камбия сплошным кольцевым расположением ксилемы и флоэмы . На

отдельных корневищах, а также на участке близ выхода подземного побега на

поверхность образуется

Рис 5

Рис 6

вторичная покровная ткань при заложении феллогена в перицикле, реже в

эндодерме.

Верхушка конуса нарастания побега никогда не переходит к заложению

репродуктивных органов. Цветки собраны в З—10 (12)-цветковые кисти,

выходящие из пазух зеленых листьев и значительно превышающие их. Цветок

зигоморфный, мотылькового типа, 10—15 мм длины. Чашечка из 5 сросшихся

чашелистиков; зубцы ее ланцетно-шиловидные, нижние длиннее, верхние короче

трубочки или все зубцы более или менее одинаковых размеров и почти равны

трубочке. Венчик из 5 желтых лепестков. 10 тычинок расположены в два круга

по 5; 9 из них срослись нитями, а 1

тычинка, принадлежащая внутреннему кругу и располагающаяся против паруса,

свободна. (рис 5) Гинецей апокарпный из 1 пестика, завязь удлиненная,

столбик не скрученный, с бородкой.

Боб продолговато-линейный, до 25—35 мм длиной, сплюснутый, (3) 8—10-

семянный, при созревании чернеющий. Семена шаровидные, овальные или

несколько сплюснутые, 2,5—3,5 мм в диаметре, рубчик охватывает vg часть

семени.(рис 7) Окраска семян от черно-пурпуровой до лнмонно-желтой с

мраморовидной пятнистостью. Вес 1000 семян 9—26 г . Диплоидное число

хромосом 14 .

5. Географическое распространение

В пределах СССР чина луговая распространена очень широко по всей

европейской части страны от берегов Баренцева моря до Крыма и Кавказа, а

также в Западной и Восточной Сибири до Забайкалья, в Казахстане и Средней

Азия .Обычна во всех районах Московской области. За пределами СССР чина

луговая произрастает по всей Европе, в северной и тропической Африке, Малой

Азии, Иране, Монголии, в Западных Гималаях, Китае, Японии.

Произрастание ее в странах Древнего Средиземноморья - явление вторичное;

сюда чина мигрировала с севера.). Считается вполне вероятным, что чина

луговая получила видовую самостоятельность в южной Сибири в плиоцене,

обособившись от восточно-азиатской предковой формы типа Lathyrus davidii

Нance. Из Сибири вид распространился к западу, а в эпоху оледенения

Рис.7

продвигался на юг. В межледниковые эпохи и послеледниковое время вид

распространился к северу. Тип ареала — бореально-лесной,

палеарктический или пале-обореальный

6. Онтогенез

Прорастание семян подземное. Образующийся проросток имеет удлиненный

вегетативный побег, развившийся из .почки зародыша семени. В основании

побега 3 чешуевидных листа, нижний — однолопастной, верхний —

трехлопастной. Выше них — зеленые листья, размеры которых увеличиваются

снизу вверх, наибольшие "из них достигают 7—8 мм длины и 3—4 мм ширины.

Корневая система проростка представлена главным корнем и отходящими от него

боковыми корнями.

В разных условиях по-разному складывается дальнейшая судьба растения. Па

сильнозадернованных и бедных почвах у чины в первом году жизни может

образоваться только главный побег или главный побег и 1—2 побега кущения. В

благоприятных условиях возможен переход к кущению и образованию побегов

следующих двух порядков из почек в пазухах чешуевидных листьев главного и

боковых побегов. Однопобеговое стсржнекорневое растение сменяется растением

кустовндной жизненной формы. В течение вегетационного периода возможно

формирование боковых побегов двух порядков. От оснований побегов отходят

придаточные корни. Система главного корня сменяется смешанной корневой

системой. Придаточные корни образуются близ семядольного узла. Осенью на

поемных лугах наблюдется отрастание корневищ.

Первые плагиотропные побеги обычно образуются из почек семядольного

узла. Из верхушечных почек перезимовавших корневищ весной развертываются

надземные побеги. В питомнике, подземные корневищные побеги появились в

воздушной среде уже осенью на расстоянии до 20 см от материнского куста.

На 2-й год у чины наблюдалось интенсивное образование надземных побегов,

корневищ и корней, дальнейшее углубление и ветвление главного корня.

Кустовидная жизненная форма сменилась корневищностержне-корневой. В

условиях культуры чина .зацветает на 2—3-й год, в естественных условиях —

на 4—5-й год. К моменту зацветания в питомнике она сохраняет

корневищностержне-корневую форму. В естественных условиях ко времени

появления первых генеративных побегов материнский куст и связанный с ним

главный корень в отдельных случаях может отмирать, что приводит к смене

корневищно-стержневой формы длинно-корневищной. Длинно-корневищная форма

характерна для чины луговой на протяжении всего дальнейшего периода ее

жизни, который по продолжительности занимает наибольший отрезок времени в

большом жизненном цикле, поэтому ее мы и принимаем за основную жизненную

форму. Эта жизненная форма сохраняется у чины в разных эколого-

фнтоценотическнх условиях, где возможно ее произрастание.

В конце жизненного пути (сенильный период) чина пребывает в вегетативном

состоянии, образуя в надземной сфере 1—2 невысоких (15—20 см) побега с 4—7

зелеными листьями и 3—4 предшествующими им чешуевидными. Вегетативные

побеги имеют 1—2 боковых побега или последние отсутствуют. Плагнотропная

часть побегов сравнительно короткая. В отдельных случаях она настолько

слабо выражена, что побеги практически ортотропны. Формируются побеги чины

сенильного периода из почек возобновления в базальной части надземного

побега предшествующего порядка н вегетирующего в прошлом году, реже из

почек на его плагнотропной части. Корневая система представлена 1—2

крупными и несколькими тонкими корнями на корневище.

7. Сезонный ритм развития

. Начиная со второй половины июня и до конца вегетационного сезона

отмечаются единичные всходы.

Больше проростков обнаружено в ценозах, где обильно представлены взрослые

генеративные растения . В целом число всходов обычно невелико и найти их в

луговых травостоях нередко весьма затруднительно.

В естественных условиях семена лучше прорастают с глубины 2—4 см, но при

достаточном увлажнении они хорошо прорастают и с поверхности почвы. Часть

всходов' (12,5—33,4%) погибает. Проростки, возникшие весной (первая декада

мая), в июле переходят в ювенильное возрастное состояние .

У взрослых особей чины весной отрастают надземные удлиненные вегетативные

и генеративные побеги, начало которым дают почки перезимовавших в почве

корневищ, боковые и верхушечные почки озимых побегов, начавших рост осенью

и перезимовавший близ поверхности почвы. Обычно преобладают вегетативные

побеги, которые в системе взрослого растения являются, скорее,

недоразвитыми, чем специализированными побегами. Улучшение фосфорно-

калийного питания путем внесения удобрении на лугах увеличивает число

генеративных побегов.

Особенностью чины является неоднократное появление в течение

вегетационного периода новых надземных побегов, но основная масса их

отрастает весной. Летние позднелетние побеги обычно остаются вегетативными

и отмирают в надземной части поздно осенью или под снегом; редко они цветут

в сентябре или только образуют бутоны .

Существуют морфологические различия между весенними и летними побегами.

Последние отличаются меньшей высотой, более вытянутыми нижними

междоузлиями, меньшим числом метамеров и способностью к ветвлению до

побегов 3-го порядка, в то время как весенние побеги формируют побеги

обогащения 4-го порядка. Осенью раньше засыхают весеннее побеги, позже -

летние. Осенние невысокие побеги зелеными уходят под снег; возможно

сохранение зеленых листьев к периоду выпадения снега и летними побегами.

По данным одних авторов, зеленые листья чины под снегом отмирают, а

растение перезимовывает в безлистном состоянии (Серебряков); но данным

других авторов, в некоторых случаях чина зимует с зелеными побегами

(Лапшина) и перезимовавшие листья осенних побегов полностью подсыхают

только весной. Здесь сказываются условия произрастания растения, его

жизненное и возрастное состояние. Поэтому чину относят по ритму

листообразования или к летне-зимнезеленым растениям, или к летнезеленым

или к растениям переходной группы между летне-зимнезелеными и

летнезелеиымн.

Весенние зеленые побеги чины вытягиваются до 70—100 см высоты и обильно

ветвятся. Пазушные соцветия постепенно, начиная с июня, в акропетальпом

направлении появляются на моноподиальио нарастающем побеге и при этом в

пазухе не каждого листа, а через 1—2, На лугах в пойме р. Оки последние

кисти на «главном» побеге зацветают в конце июля, когда на первых уже

созревают плоды. За счет пазушных соцветий на боковых побегах цветение

чины, начавшееся и июне, продолжается до конца августа, последние плоды

созревают в сентябре. Па окских лугах в августе появляются побеги

позднелетней генерации из почек возобновления, скрытых в почве, по эти

побеги обычно остаются вегетативными, реже зацветают в сентябре. Длительное

нарастание «главного» побега и его ветвление, сопровождающееся заложением

новых пазушных соцветий, а также появление новых побегов возобновления

обусловливает длительное цветение чины луговой.

Начало отмирания нижних листьев на весенних побегах совпадает с началом

цветения и далее постепенно продолжается параллельно с развертыванием новых

листьев. Полное подсыхание майских и августовских побегов наступает в

октябре. Возможен уход под зиму побегов в зеленом состоянии, но в течение

зимы они отмирают в надземной части.

Параллельно с ростом и ветвлением трофофильных побегов идет рост и

развитие корневищ. Начало цветения растения совпадает с быстрым и

энергичным ростом скрытых в почве почек и активным отрастанием и ветвлением

подземных побегов. Одни из них уже в течение текущего сезона дают надземные

побеги летние и осенние, другие, перезимовав, обеспечивают возобновление

побегов на следующий год. Рост корневищ продолжается до глубокой осени.

Перезимовывают у чины корневища с почками возобновления, скрытыми в

почве, и небольшие осенние побеги с почками на уровне почвы и на ее

поверхности, поэтому чина проявляет себя как хамефит, гемикриптофит и

геофит. В зимующих почках возобновления не полностью сформирована

вегетативная часть будущего надземного зеленого побега. Заложение новых

листьев на конусе нарастания продолжается с весны до июля вместе с ростом

всего побега. В конце мая — начале июня на «главной» оси и отходящих от нее

боковых побегах в пазухах зачатков кроющих зеленых листьев закладываются

первые соцветия.

8. Способы размножения и распространения.

Размножение чины луговой и ее расселение осуществляется семенами и

вегетативным путем. Первые плоды под Москвой созревают в конце июля—начале

августа. Созревание их, как и цветение, растянуто во времени, что сильно

затрудняет сбор семян. На поемных окских лугах процент плодообразовання у

чины составляет 20—41. Число завязавшихся плодов определяется погодными

условиями, в частности отрицательно влияют дожди в период цветения, и

обилием опылителей.

Семенная продуктивность в естественных условиях невелика — на материковых

лугах от 5 до 57 (в среднем 15) семян на 1 генеративный побег; в пойме Оки

— 5,9—26 семян. Отмечается довольно четкая зависимость величины семенной

продуктивности от эколого-антропогенных факторов. Урожай семян в

естественных условиях колеблется от 2,04 до 45,8 кг/га; в чистых посевах —

до 1,5 ц/га. До 70% семян повреждается личинками насекомых.

Осыпавшиеся семена в естественных условиях прорастают не все, часть их

переходит в запас и накапливается в почве. В ценозах поймы р. Оки запас

семян в почве составляет 30—195 тыс. га. Основная масса семян размещается в

верхнем (0—5 см) слое почвы, среди них 11,1—100% твердых и 22,2—25,0%

нежизнеспособных (загнивших при проращивании). Во всходы реализуется

небольшое число семян. В ценозах поймы р. Оки всходы составляли всего

4,6—6% от общего числа взрослых растений. Наибольшее число их

обнаруживается в годы повышенного увлажнения в сообществах с достаточно

высоким обилием взрослых растении чины.

Чина луговая обладает высокой способностью к вегетативному размножению

корневищами. Формирование плагиотропных побегов начинается вскоре после

начала вегетации и достигает максимума к середине июля, когда генеративные

побеги предыдущих порядков находятся в фазе цветения. Рост и формирование

новых корневищ продолжается в течение всего вегетационного сезона. В

естественных ценозах среди взрослых растений чины 49,5—100% составляют

особи, возникшие вегетативным путем. Особенно интенсивно чина размножается

вегетативным путем в условиях повышенного увлажнения. В таких ценозах

побеги чины имеют наиболее длинную плагиотропную часть (19,9 см в среднем

на один побег на центральной части поймы по сравнению с 9,8 см на

переходной от прирусловой к центральной части поймы). При механическом

нарушении плагиотропной части побегов эффективность вегетативного

размножения чины не снижается, в связи с чем можно считать, что

разнообразное антропогенное вмешательство, связанное с механическим

нарушением естественного ценоза, не приведет к снижению обилия этого вида

.

9.Экология и фитоценология

Чина луговая — произрастает на лугах разных типов, а также на опушках,

полянах, среди кустарников, по травяным склонам, залежам, вдоль заборов,

встречается на остепнёных лугах и луговых степях, заходит под полог леса, а

в Сибири тяготеет к разреженным березовым и лиственным лесам и

рассматривается как лесной вид. Встречается чина и на низинных болотах. Она

типична как для равнинных условий, так и для горных. В горах часто растет

на обнаженных склонах и малоподвижных осыпях.

В естественных ценозах чина чаще всего встречается в виде куртин пятен.

Обычно ее участие в ценозе невелико, до 10— 15%, и подвержено резким

колебаниям по годам. Редко чина выступает как доминант. Последнее отмечено

на поемных лугах с умеренным режимом влажности при внесении фосфорно-

калийных удобрений

Чипа луговая — растение, требовательное к свету, но выносит и некоторое

затенение, что позволяет ей произрастать под пологом леса, но при

.уменьшении света у нее уменьшается число цветущих побегов, при усилении

затенения они вовсе выпадают, а вегетативные побеги при этом имеют более

вытянутые междоузлия и значительно меньше ветвятся. Среди луговых растений

чина отнесена в группу теневыносливых.

Чина — мезофит, но глубоко уходящие корни обеспечивают возможность ее

произрастания на более сухих почвах, где развиваются более ннзкостебельпые

и опушенные растения . Растет чина и на более сырых почвах, нередко

заболоченных. Она произрастает в пределах увлажнения от сухо- до

сыролугового. Отношение чины к глубине залегания грунтовых вод в

значительной мере определяется плодородием почвы и ее аэрацией. На торфяных

почвах она хорошо растет при залегании грунтовых вод на глубине 50—90 .см,

на минеральных почвах — до 2 м .

Чина требовательна к богатству почв. Наиболее обильно она встречается на

почвах, богатых; в небольшом количестве обнаруживается на почвах небогатых

мезотрофных и слабосолончаковых, в единичных случаях на почвах бедных.

Особенно предпочитает почвы суглинистые дерновые и луговые, достаточно

богатые известью, реже и в меньшем количестве встречается на песчаных

почвах. Обильное распространение чины на лугах может являться показателем

«луговой почвы высшего достоинства». Чина положительно реагирует на

внесение калийных и фосфорно-калийных и отрицательно—на азотные удобрения.

Оптимальная для чины рН почвы равна 7—7,5, но возможен ее рост на почвах

с рН от 4,5 до 8. Хорошо выносит затопление полыми водами до 38 дней. К

ледяной корке малоустойчива. Положительно реагирует на умеренное отложение

наилка, прекрасно отзывается на орошение. Исследования по сопряженности

чипы луговой с основными компонентами естественных цеиозов поймы р. Оки

показали, что положительное влияние на ее развитие оказывает совместное

произрастание мятлика лугового, овсяницы красной, тысячелистника

обыкновенного, будры плющевидной, хлопушки широколистной, подмаренника

настоящего; отрицательное - осоки ранней, ежи сборной, тимофеевки луговой,

герани луговой. Осока ранняя даже при незначительном ее обилии в изученных

ценозах оказывала отрицательное влияние на развитие чины луговой. Овсяница

красная, колокольчик сборный, подмаренник северный положительно влияли на

чину только при небольшом их обилии в ценозе; при более высоком обилии не

обнаруживалось заметного положительного и отрицательного влияния. Бодяк

щетинистый, пыреи ползучий положительно влияли при небольшом их обилии; при

увеличении их участия в травостое они воздействовали отрицательно. Влияние

чины луговой на совместно произрастающие с ней виды как положительное, так

и отрицательное было незначительным.

10. Консортивные связи

Чина луговая симбиотически связана с клубеньковыми бактериями и

фикомицетными эндофитными грибами, образующими эндотрофную микоризу.

Клубеньковые бактерии поселяются на молодых корнях, формирующихся в системе

главного стержневого корня и в системе придаточных корней. На старых

корнях, как правило, клубеньки отсутствуют. Эндомикориза встречается на

самых тонких корнях (2—4-го порядков), имеющих первичное строение.

Гифы гриба проникают в корень через корневые волоски. На гифах изредка

обнаруживаются перегородки и часто угловатые выступы. Диаметр гиф 6—10 мк;

толщина может изменяться либо резко, либо постепенно. Гифы эндофита

двоякого рода: одни образуют внутри клеток петли и клубки; другие, проходя,

по межклетникам, иногда пронизывают многочисленные клетки коровой

паренхимы, формируют везикулы и арбускулы. Везикулы в подавляющем

большинстве терминальные, локализуются как в межклеточных пространствах,

так и внутриклеточно. Арбускулы простые. В основной массе грибной симбионт

обнаруживается в слоях коры, близлежащих к центральному цилиндру. Основной

формой симбионта в микоризах являются гифы; затем следуют арбускулы и в

меньшей везикулы и зернистая масса. В естественных ценозах поймы р. Оки

чина луговая является слабомикоризиым растением (балл—0,5). Внесение

удобрении (NPK) не оказывает влияния на микотрофность растения чипы луговой

Цветки опыляются и основном пчелами и шмелями, в меньшей степени осами и

бабочками. Чина часто повреждается паразитными грибами: ржавчиной и

особенно мучнистой росой.

11. Хозяйственное значение

Чина луговая обладает высокими кормовыми достоинствами, представляет

интерес как кормовое растение. Сено поедается всеми видами скота; в свежем

виде чину охотно едят лошади, овцы, маралы, хуже — крупный рогатый скот из-

за наличия в побегах горьких веществ. Рекомендуется использовать чипу и

смеси с другими кормовыми травами.

В северных районах растение приобретает значение как зимний подснежный

корм, так как под снегом на побегах чины сохраняется до 15—20%, зеленых

листьев.

Страницы: 1, 2, 3