Эволюционная теория Дарвина

жизни на стволах и в кронах деревьев. Для облегчения планиро вания при

падениях и прыжках у этих животных служили уплощенные выступы стенки тела

на грудних сегментах. Из этих неподвижных придатков в процессе длительной

приспособительной эволюции естественный oт6op сформировал удивительный в

своём совершенстве летательный аппарат. К концу карбона уже существовали

разнообразные группы летающих насекомых, некоторые из них дожили до

современности (стрекозы, тараканы, скорпионницы). Некоторые виды стрекоз

тогда достигали 1 м. в размахе крыльев. (Рис. 7)

Вслед за беспозвоночными к освоению наземной среды обитания приступили

и позвоночные. Их выход на сушу мог осуществиться лишь после появления там

соответствующей пищевой базы (достаточно обильной фауны наземных

беспозвоночных). Эти крупные животные не могли использовать почву как

промежуточную среду между водой и сушей. Поэтому освоение суши позвоночными

могло происходить только в условиях влажного и теплого климата, наиболее

благоприятного для животных, физиология которых во многом еще подобна

таковой рыб, хотя комплекс необходимых основных предпосылок (преадаптаций)

для перехода к наземной жизни должен был сформироваться у предков наземных

позвоночных еще во время обитания в водоемах.

Расцвет Амфибий

В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представленных в позднем

палеозое большим разнообразием форм которых условно объединяют под

названием стегоцефалов, т. е. «покрытоголовых». Этот термин, не имеющий

ныне таксономическою значения подчеркивает характерную особенность данных

животных, голова которых сверху и с боков была защищена унаследованным от

рыб сплошным костный панцирем (так называемый стегальный череп),

пронизанным лишь отверстиями ноздрей, глазниц и «теменного глаза».

Наиболее известной из групп стегоцефалов являются лабиринтодонты, к

числу которых принадлежат и ихтио-стеги. Их название связано с любопытной

особенностью строения зубов, также унаследованной от кистеперых рыб: эмаль

и дентин образовывали многочисленные складки, так что на поперечном шлифе

возникала картина, напоминающая лабиринт. Лабиринтодонты в позднем палеозой

были одной из наиболее распространенных и обильных видов групп позвоночных.

К ним принадлежали и мелкие и крупные (длиной более 1,5 м) формы. В карбоне

преобладали виды со слабо развитыми конечностями и длинным телом, которые,

вероятно, обитали в многочисленных тогда болотах.

В пермское время появились крупные крокодилообразные стегоцефалы с

большой уплощенной головой, а также мелкие виды с лучше развитыми

конечностями и укороченными туловищем и хвостом. Эти последние, скорее

всего, жили преимущественно на суше, питаясь различными наземными

беспозвоночными, хотя, как и все земноводные, нуждались в повышенной

влажности воздуха и близости водоемов для откладки икры. Как считают

некоторые авторы, мелкие лабиринтодонты, державшиеся по берегам водоемов и

спасавшиеся от наземных врагов прыжками в воду, стали предками бесхвостых

земноводных, возникших вероятно, в позднепермское время. Остальные два

отряда современных амфибий: хвостатые и безногие, или червяги, произошли,

по-видимому, от других групп стегоцефалов, которых объединяют в подкласс

лепоспондильных. Среди лепоспондильных, помимо лизорофов — возможных

предков указанных современных групп, интересны своеобразные формы с крайне

удлинённым змеевидным телом, лишенным конечностей (аистоподы), а также

причудливые пектридии, одно из семейств которых отличалось поразительной

структурой черепа (его задние углы непомерно разрастались вбок и назад в

виде длинных конических выростов). От примитивных лабиринтодонтов в самом

раннем карбоне (а может быть, даже до конца девона) обособилась группа

антракозавров, также обитавших в прибрежной зоне водоемов. Однако среди

представителей этой группы очень рано наметилась тенденция к освоению

наземных местообитаний. Как и в большинстве случаев, эта тенденция

независимо и параллельно разви- валась в разных филетических линиях, в

каждой из которых постепенно формировались во многом сходные приспособления

к жизни на суше. Антракозавров и тех из их потомков, которые сохранили,

несмотря на наземный образ жизни, общий уровень организации и характерные

черты размножения и онтогенеза земноводных (с от-кладкой икры в водоемах и

водными личинками, имеющими жабры), объединяют в подкласс батрахозавров. К

батрахозаврам принадлежат сеймурии, котлассии и родственные им формы,

существовавшие в пермском периоде. Сеймурии долгое время считали не

земноводными, а пресмыкающимися, так близки они во многих отношениях (по

строению черепа, позвоночника и конечностей) к настоящим рептилиям. Однако

позднее были обнаружены остатки личиночных форм этих животных, имевших

следы каналов сейсмосенсорных органов на костях черепа и, следовательно,

обитавших в воде. От каких-то примитивных батрахозавров (пока еще

неизвестных) в раннем карбоне возникли настоящие рептилии. P. Кэррол

считает, что непосредственные предки пресмыкающихся могли быть близки по

основным особенностям к позднекарбоновым гефиростегам, которые, однако,

существовали слишком поздно, чтобы быть действительными предками рептилий.

Возможно, гефиростеги были реликтовой группой, сохранившей ряд архаических

особенностей строения, характерных для раннекарбоновых предков

пресмыкающихся. Настоящие рептилии известны начиная со среднего карбона. Е.

Одеон указал на близкое совпадение времени появления пресмыкающихся и

разнообразных групп высших насекомых — птеригот. Отметив, что все наиболее

древние рептилии были относительно мелкими насекомоядными животными, Е.

Олсон пришел к выводу, что формирование пресмыкающихся как группы было

тесне связано с использованием новой богатой пищевой базы, возникшей на

суше с появлением насекомых.

Вероятно, уже в карбоне у рептилий сформировался целый комплекс

приспособлений, позволивших им и их потомкам стать в полной мере наземными

животными. Важнейшим из этих приспособлений, которое сделало возможными

многие другие существенные изменения организации, было развитие

эффективного механизма вентиляции легких посредством движений грудной

клетки. Оно сделало ненужным кожное дыхание, которое у земноводных является

необходимым дополнением легочного. (Из-за несовершенства вентиляции легких,

где скапливается избыток углекислого таза, земноводные нуждаются в

выведении последнего через кожу).

Поэтому в коже рептилий стало возможно усиление процессов ороговения

эпидермиса, защищавшего организм от постоянной потери влаги через покровы

(неизбежной при кожном дыхании у земноводных) и риска гибели в сухом

воздухе от обезвоживания. После этого пресмыкающиеся получили возможность

заселить практически любые местообитания на суше, вплоть до безводных

пустынь. После ликвидации кожного дыхания у рептилий стало возможно

разделение в сердце артериальной, поступающей из легких, и венозной, идущей

от всех остальных органов, крови, что также было невозможно для

земноводных. (У них от кожи кровь поступала в правое предсердие, а от

легких — в левое, и если бы эти потоки крови в желудочке сердца разделить,

то кожное дыхание стало бы невозможно использовать.) Все эти важнейшие

достижения рептилий наряду с целым рядом усовершенствований скелета создали

важнейшие предпосылки для полного овладения наземной средой обитания.

Одновременно у древнейших рептилий возник второй комплекс приспособлений,

избавивших от связи с водоемами все важнейшие процессы, связанные с

размножением. Это было появление внутрен него осеменения вместо

характерного для земноводных наружного: формирование крупных яиц, обильно

снабженных питательными веществами (желтком) и способных обеспечить

длительное развитие зародыша; образование плотных лицевых оболочек,

защищающих яйцо на суше от обезвоживания и механических повреждений;

наконец, возникновение особых зародышевых оболочек, обеспечивающих

благоприятную среду для развития зародыша, осуществляющих газообмен и

накапливающих экскреты (из-за невозможности их выведения во внешнюю среду).

По признаку наличия этих зародышевых оболочек высшие классы наземных

позвоночных объединяются в группу амниот, противопоставляемую низшим

позвоночным — анампиям. Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся

принадлежали к подклассу котилозавров (Рис.8). Название «котилозавр»

подчеркивает характерную особенность черепа этих животных, защищающего

голову сплошным костным панцирем сверху и с боков, как у стегоцефалов, но

более высокого и узкого, чем у последних (и несколько напоминающего у

некоторых котилозавров при взгляде сверку чашу или кубок, откуда и

название: греч. kotylos — чаша, кубок).

Жизнь в Позднем Палеозое

Пермский период стал временем расцвета древних пресмыкающихся, быстро

осваивавших все новые местообитания, вытесняя хуже приспособленных

конкурентов из числа стегоцефалов и батрахозавров, с запозданием пытавшихся

закрепиться на суше. Котилозавры разделились на несколько основных

эволюционных стволов, первоначальная дифференциация которых была связана,

вероятно, с освоением разных способов питания и различных местообитаний. От

примитивных насекомоядных форм, как уже упоминалось, возникли

растительноядные рептилии и крупные хищники. Самыми большими котилозаврами

были растительноядные парейазавры (рис. 9), известные из средне- и

верхнепермских отложений Европы и Африки. Эти животные, достигавшив в длину

около 3 м, имели широкое массивное тело и крупный тяжелый череп с

поразительно маленькой полостью, вмещавшей головной мозг. Наружная

поверхность толстых черепных костей была покрыта своеобразным бугорчатым

рельефом из приросших к ним остеодерм (вторичных кожных окостенении, вообще

часто встречающихся у рептилий); по бокам черепа выступали назад и в

стороны толстые бугристые, иногда даже «рогатые» костные пластины — «щеки»

(отсюда название этих животных: Pareiasauria — щекастые ящеры). Парейазавры

были, вероятно, неповоротливы и медлительны; от нападений хищников их в

какой-то мере защищал панцирь из толстых костных бляшек — остеодерм, рядами

сидевших в коже. Судя по строению зубов парейазавров (довольно слабых, с

плоской листовидной коронкой, имевшей зазубренные края), их пищей служили

какие-то сочные и мягкие растения, возможно водные. Не исключено, что

парейазавры обитали по берегам водоемов и болот, охотно забираясь в воду, и

по образу жизни были своеобразными палеозойскими бегемотами. Самые крупные

хищники пермского времени принадлежали к подклассу звероподобных, или

синапсидных, рептилий. У этих пресмыкающихся в височной области черепа для

его облегчения и предоставления необходимого пространства сокращению мощных

челюстных мышц возникла одна пара широких отверстий, или височных окон,

пронизавших наружный черепной панцирь и ограниченных по бокам скуловыми

дугами (рис. 10). Такой тип черепа, называемый синапсидным, дал одно из

названий подклассу. Самими древними звероподобными рептилиями были

пеликозавры, появившиеся уже в позднем карбоне. Их расцвет приходится на

раннепермское время, когда многие их представители достигали крупных

размеров (до 2 м). Некоторые пеликозавры (диметродон, эдафозавр и др.)

имели интересное приспособление: гипертрофированные остистые отростки

спиновых позвонков у них поднимались над позвоночником почти на 1 м, а у

эдафозавра (рис. 11) на этих отростках имелись еще и короткие боковые

выросты. Вероятно, между ними была натянута складка кожи, образующая

огромный продольный гребень, называемый «спинным парусом». Может быть, эта

складка играла роль в терморегуляции животного, увеличивая поверхность

тела, что могло в одних ситуациях усиливать теплоотдачу, в других же —

содействовать повышению температуры тела при обогревании в солнечных лучах

(повышение температуры тела путем инсоляции присуще всем современным

рептилиям).

Появление Терапсид

Большинство пеликозавров вымерло уже к середине пермского периода,

вероятно, не выдержав конкуренции с представителями возникшей от

пеликозавров более прогрессивной группы звероподобных рептилий — терапсид.

В позднепермской эпохе терапсиды стали доминирующей группой пресмыкающихся.

Этому способствовал целый ряд присущих им прогрессивных особенностей, в

частности усовершенствование наземной локомоции. У большинства рептилий

сохранилось примитивное положение конечностей, при котором плечо и бедро

располагаются в целом горизонтально, локоть и колено направлены вбок, и

тело животного удерживается на весу усилиями мышц конечностей (отсюда

характерное для рептилий пресмыкание), когда брюхо при движении лишь

незначительно приподнимается над субстратом). У высших терапсид локтевой

сустав повернулся назад, коленный — вперед, бедро и плечо (и конечности в

целом) оказались расположенными под телом, высоко приподнявшимся над

субстратом; для поддержки тела при этом не требуется столь значительной

работы мышц, как у типичных пресмыкающихся.

Терапсиды были очень разнообразны: среди них были и хищники различных

размеров, вплоть до трехметровых иностранцевий (рис. 12) с клыками длиной

более 10 см (своего рода саблезубых тигров пермского периода), и

растительноядные животные, иногда имевшие причудливые и загадочные

особенности строения. В некоторых филогенетических стволах рептилий

продолжалось совершенствование приспособлений к насекомоядности, которая

была, вероятно, самой примитивной формой питания пресмыкающихся. Это

направление эволюционных преобразований привело к появлению небольших и

проворных ящерицеобразных животных, причем сходный тип строения

сформировался параллельно в нескольких независимых эволюционных линиях. В

других группах насекомоядных рептилий произошли некоторые прогрессивные

изменения организации, выразившиеся, в частности, в усовершенствовании

черепа. Эти животные, давшие начало двум важнейшим подклассам рептилий —

лепидозаврам и архозаврам,— приобрели удлиненные челюсти, удобные для

схватывания мелкой подвижной добычи. В височной области у них появилась

сначала одна, а затем и вторая пара височных окон, расположенных одно над

другим и разделенных тонким костным мостиком (верхний височной дугой). Так

возник диапсидный тип черепа (рис. 10), легкая и ажурная конструкция

которого позволила вновь усовершенствовать подвижность верхней челюсти и

некоторых связанных с ней костей, древнюю особенность, унаследованную

наземными позвоночными от кистеперых рыб. В породах из верхнепермских

отложений Южной Африки сохранились остатки первых рептилий, имевших

настоящий диапсидный череп — эозухий, наиболее известным представителем

которых была янгина. От эозухий возникли настоящие ящерицы, у которых в

связи с усилением подвижности верхней челюсти редуцировалась нижняя

височная дуга, связывавшая в диапсидном черепе задний конец верхней челюсти

с областью челюстного сустава. В результате череп ящериц приобрел легкую

ажурную конструкцию (рис. 10). Вероятно, эозухие были также предками высших

рептилий, принадлежащих к подклассу архозавров и оставивших самые яркие

страницы в палеонтологической летописи мезозоя.

Мезозойская эра – век рептилий.

Предисловие

После завершения в середине пермского периода оледенения Гондваны

климат Земли стал более теплым (Возможно, это было связано с перемещением

Южного полюса с континента в Тихий океан). Потепление продолжалось на

протяжении мезозойской эры, которая в целом была более однообразной в

климатическом отношении, чем другие эры фанерозоя.

В мезозое господствовали теплые климаты с относительно слабо

выраженной климатической зональностью. При отсутствии оледенений

температура воздуха и воды в океане была, вероятно, значительно выше

современной: на экваторе на 3—5°, в средних широтах на 10°, а в полярных на

20—40°. В то же время происходили важные изменения рельефа Земли и

положения континентов, которые привели к формированию в общих чертах

существующих ныне континентов и океанов.

Триас — Время Обновления Фауны

Рубеж между пермским и триасовым периодами был отмечен существенными

изменениями в характере фауны наземных позвоночных(Рис. 13). В пермское

время преобладающими группами пресмыкающихся были звероподобные рептилии и

котилозавры, тогда как группы с диапсидным черепом (объединяемые иногда под

названием «завропсиды») оставались сравнительно немногочисленными. При этом

нужно отметить, что высшие звероподобные рептилии обладали рядом

прогрессивных признаков, отсутствовавших у завропсид (например, были

способны к пережевыванию пищи, значительно повышавшему степень ее усвоения

в кишечнике; вероятно, териодонты имели волосяной покров и т.д.). Победа в

борьбе за существование была достигнута завропсидами, так сказать, вопреки

прогрессивным чертам организации териодонтов и, очевидно, основывалась на

каких-то важных преимуществах первых.

Английский палеонтолог Памела Робинсон предложила гипотезу,

связывающую изменения фауны рептилий в триасе с особенностями физиологии

завропсид и звероподобных пресмыкающихся, о которых можно судить по

соответствующим характеристикам современных потомков тех и других.

Современные завропсиды (в широком смысле этот термин используется для

объединения пезвероподобных рептилий, т.е. всех современных групп этого

класса, и птиц) характеризуются наличием целого комплекса приспособлений к

жизни и условиях жаркого засушливого климата.

Это, во-первых, способность выживать при значительно более высоких

температурах тела, чем это возможно для потомков звероподобных рептилий —

млекопитающих (многие ящерицы — до 44°С, птицы — до 43°С, млекопитающие —

до 39°С). При этом рептилии путем инсоляции используют энергию солнечного

облучения для повышения температуры тела до оптимального уровня (в связи с

этим для них сохраняет значение «черепной глаз», регулирующий различные

функции организма в зависимости от интенсивности падающего света).

Во-вторых, у завропсид конечным продуктом их белкового обмена,

выводимым из организма с мочой, является мочевая кислота, тогда как у

млекопитающих — мочевина. Мочевая кислота может образовывать перенасыщенные

растворы, и поэтому для ее выведения из организма требуется примерно в 10

раз меньше воды, чем для выведения мочевины. Следовательно, выделительная

система завропсид гораздо лучше экономит влагу для организма, чем таковая

млекопитающих.

Логично предположить, что организация завропсид складывалась в

условиях засушливого и жаркого климата, тогда как звероподобные рептилии

возникли в местах обитания с более влажным и прохладным климатом. Такие

места обитания, вероятно, были широко распространены, особенно на

континентах, входивших в состав Гондваны, в эпоху великого оледенения (т.

е. до середины пермского периода). К концу пермского времени и в триасе во

многих регионах климат становится все более засушливым. Засушливость

климата должна была дать важные преимущества в борьбе за существование тем

группам наземных животных, которые обладали большей устойчивостью к

действию высоких температур, были способны лучше экономить влагу и с

помощью специальных форм поведения могли использовать энергию солнечного

облучения для достижения оптимальной температуры своего тела. Постольку по

всем этим показателям завропсиды существенно превосходили звероподобных

рептилий, последние были оттеснены в еще сохранившиеся более прохладные и

влажные местообитания. В неблагоприятных условиях, при жесткой конкуренции

со стороны завропсид численность терапсид значительно упала и большинство

их групп вымерло.

В немногих существовавших в триасе филогенетических стволах высших

териодонтов продолжались изменения, наметившиеся еще среди пермских

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5