Эволюционная теория Дарвина

терапсид. Общее направление этих эволюционных изменений обозначают иногда

термином «маммализация», т. е. развитие комплекса признаков, характерных

для высших амниот — млекопитающих. Здесь мы вновь встречаемся с

параллельной эволюцией: сходные черты строения независимо возникали в

разных линиях териодонтов. Среди этих признаков было постепенное увеличение

размеров полушарий переднего мозга, приобретение мягких губ (что делало

возможным сосание) и волосяного покрова. По мнению Л. П. Татаринова,

начаточные волоски у териодонтов имели осязательную функцию, располагаясь

вблизи рта, как специализированные осязательные волосы у млекопитающих.

Однако П. Эллепбергер описал отпечатки волос на следах, вероятно,

оставленных каким-то высших териодонтом. Эти ископаемые следы были

обнаружены в отложениях нижней части среднего триаса. Поэтому имеются

основания считать, что волосяной покров был развит у териодонтов уже на

всем теле, как у млекопитающих, и, вероятно, имел ту же основную функцию,

как и у последних, т. е. служил для теплоизоляции (Эта его роль понятна,

если принять гипотезу о возникновении и развитии звероподобных рептилий в

прохладных местообитаниях).

Цинодонтов продолжалось совершенствование механизма пережевывания пищи

с развитием окклюзии (смыкания коронок верхних нижнечелюстных зубов в

щечной области) и продольных и поперечных движений нижней челюсти. Для

обеспечения этих движений произошли соответствующие перестройки челюстных

мышц(Рис. 14), сыгравшие важную роль в дальнейшей эволюции челюстного

аппарата. Механически наиболее благоприятное расположение челюстных мышц

было достигнуто при разрастании зубной кости нижней челюсти назад и вверх,

с развитием высокого венечного отростка, к которому прикреплялась височная

мышца. При этом задние кости нижней челюсти подверглись редукции.

Гипертрофия задней части зубной кости привела к возникновению ее контакта с

чешуйчатой костью черепа. Между двумя этими костями появилась

суставоподобная связь, которая оказалась механически более эффективной

опорой и осью вращения для нижний челюсти, чем первичный челюстной сустав.

Так возник вторичный челюстной сустав, присущий среди всех позвоночных

только млекопитающим и ставший поэтому важнейшим диагностическим признаком

последних. Редуцированные кости первичного челюстного сустава,

освободившиеся от прежней функции, вошли в состав цепи косточек среднего

уха в качестве двух наружных ее элементов (наковальни и молоточка), что

стало еще одной характерной особенностью млекопитающих, обеспечившей более

тонкую слуховую чувствительность в области звуков высокой частоты.

Наиболее древние ископаемые остатки млекопитающих, и зверей, известны

из верхнетриасовых отложений. Это были небольшие хищные животные, вероятно,

питавшиеся насекомыми и различными мелкими позвоночными (Рис. 15). По всей

вероятности, у них уже существовало выкармливание молоди молоком поскольку

оно присуще всем современным группам млекопитающих. Интересно, что млечные

железы возникли у древних млекопитающих из видоизмененных потовых желез.

Холден высказал предположение, что первоначальной. функцией млечных желез

было не столько выкармливание, скол «выпаивание» детенышей, т. е. снабжение

их необходимой влагой и солями; дефицит влаги был особенно опасен для

новорожденных детенышей млекопитающих в условиях засушливого климата. С по

способу развития современных однопроходных, наиболее примитивных среди ныне

живущих млекопитающих, древнейшие звери были яйцекладущими, которые

высиживали кладку или вынашивали яйца в специальной сумке на животе.

В конце триаса млекопитающие уже были довольно разнообразны и

принадлежали к нескольким обособленным группам: триконодонтам,

симметродотам и трехбугорчатым, различавшимся по строению зубов и,

вероятно, по способам питания и пережевывания пищи.

Несмотря на ряд прогрессивных особенностей (некоторое увеличение

головного мозга, забота о потомстве и выкармливание его молоком,

пережевывание пищи, волосяной покров, расположение конечностей под

туловищем, обеспечивавшее болев совершенную локомоцию), млекопитающие в

мезозое не достигли больших успехов в борьбе за существование. Они

оставались относительно малочисленными мелкими животными и, вероятно, вели

ночной или сумеречный образ жизни (характерный для большинства зверей и

ныне), обеспечивавший более благоприятные для них условия влажности и

температуры. Возможно, именно несовершенство систем терморегуляции и

выделения, «настроенных» на условия относительно низких температур и

высокой влажности (как у их предков — терапсидных рептилий), не позволили

мезозойским млекопитающим успешно конкурировать с завропсидами. Хотя

мезозойский млекопитающие уже обладали таким хорошим теплоизолятором, как

шерстный покров, и, вероятно, могли усиливать теплоотдачу за счет

потоотделения, у них еще не было совершенной интеграции разных механизмов

терморегуляции в единую систему; они не могли иметь достоянной температуры

тела и проигрывали рептилиям в условиях жаркого и сухого климата.

В триасе начался подлинный расцвет рептилий, особенно многочисленны и

разнообразны становятся группы пресмыкающихся с диапсидным черепом.

Среди лепидозавров появляются клювоголовы, дожившие до наших дней в

лице единственного современного вида — гаттерии. Широте распространение в

триасе получила родственная клювоголовым группа ринхозавров , довольно

крупных (0,5—5 м) животных, челюсти которых были преобразованы в мощный

беззубый клюв. Эти животные несколько напоминали дицинодонтов и, возможно,

конкурировали с ними.

В среднем триасе появляются настоящие ящерицы, которые вскоре

становятся очень разнообразными. Замечательно, что среди позднетриасовых

ящериц икарозавры развили приспособления к планирующему полету, подобно

современным агамовым ящерицам Draco volans («летающим драконам»); на

удлиненных ребрах, выступавших далеко вбок от туловища натянута перепонка,

образующая крылья.

Многочисленные Псевдозухии

Многочисленны и разнообразны в триасе были и представителя другого

ствола завропсид — архозавры. Корневой группой этого ствола являются

псевдозухии(Рис. 16), или текодонты, — преимущественно небольшие животные,

примитивные представители которых внешне несколько напоминали ящериц.

Но у псевдозухий череп сохранял типичное диапсидное строений, зубы

сидели в специальных ячейках, а не прикреплялись к краю челюсти, как у

ящериц. Для псевдозухий была характерна тенденция к удлинению задних

конечностей, связанная с переходом к быстрому бегу на двух ногах

(бипедальная локомоция). Нужно отметить, что и ящерицы при максимальной

скорости бегут лишь на двух задних конечностях, приподняв переднюю часть

тела и длинный хвост над землей. Такой способ убыстрения бега был, видимо,

характерен и для псевдозухии, по у последних он получил более значительное

развитие. Среди их потомков появились настоящие двуногие формы.

Некоторые группы псевдозухий перешли к полуводному, или

амфибиотическому, образу жизни. В среднем и позднем триасе широко

распространены были фитозавры, имевшие внешнее сходство с крокодилами. В

позднем триасе от псевдозухий возникли и настоящие крокодилы, оказавшиеся

лучше приспособленными к роли амфибиотических хищников и быстро вытеснившие

фитозавров. И фитозавры, и крокодилы конкурировали в водоемах с последними

стегоцефалами — лабиринтодонтами, представленными в триасе очень крупными

формами с огромным уплощенным черепом (достигавшим в длину 125 см). Однако

и эти гиганты не выдержали конкуренции с водными рептилиями. Последние

стегоцефалы вымерли к середине юрского периода. Зато выжили самые мелкие

потомки лабиринтодонтов, давшие начало бесхвостым земноводным; наиболее

древние представители последних, еще имевшие небольшой хвост, известны из

отложений нижнего триаса.

В триасе появились также черепахи и ряд других групп пресмыкающихся,

которые заслуживают особого рассмотрения.

Жизнь в Мезозойских Морях и Морские Рептилии

Теплые моря, заливы и лагуны океанов в мезозое были богаты жизнью.

После пермского вымирания разнообразие морских организмов в триасе вновь

возрастает. В эволюционных стволах переживших пермский кризис, появляются

многочисленные новы виды и новые крупные ветви. По-видимому, и мезозое

возник новый тип водорослей: во всяком случае, начиная лишь с юрских

отложений достоверно известны ископаемые остатки представителей диатомовых

водорослей.

В донной фауне опять обильны мшанки; многочисленны морские ежи и

морские звезды. Постепенно растет численность и разнообразие брюхоногих

моллюсков. Среди двустворчатых моллюсков выделяется мезозойская группа

рудистов, неподвижно прикреплявшихся к субстрату одной из створок своей

асимметричной раковины, которая у ряда форм достигала размера 1,5м. В

триасе начинается бурный расцвет аммонитов и белемнитов. Мезозойские

головоногие были очень разнообразны и по форме раковины, и по размерам,

варьировавшим у аммонитов от нескольких миллиметров до 3м.

Постепенно обновилась и ихтиофауна. В юрское время сформировались

существующие и ныне группы пластинчато-жаберных хрящевых рыб — акулы и

скаты. Среди костных рыб появились новые группы актиноптеригий: костные

ганоиды и костистые рыбы. Первые пережили расцвет в юрском и начале

мелового периода; вторые возникли в юрском периоде, а начиная с мелового

времени стали доминирующей группой (к костистым принадлежит 95% всех

современных видов рыб). Продолжали существовать в мезозойских морях и

представители кистеперых — целаканты.

Всякая группа организмов, сумевшая в ходе эволюционных про образований

достичь нового уровня организации, под давлением естественного отбора

начинает «экологическую экспансию», осваивая все доступные на этом новом

уровне организации местообитания способы питания и т.п. Разнообразие

развивающихся при этом приспособлений (адаптаций) и возникающих жизненных

форм зависит от совершенства и пластичности организации данной группы.

Несомненно, одной из самых поразительных в этом отношении групп являются

pептилии, которые в мезозое освоили практически все возможные типы

местообитаний и дали фантастическое разнообразие жизненных форм, не

превзойденное ни одним другим классом животных. Триас ознаменовался

успешным освоением рептилиями не только пресных водоёмов (фитозавры и

крокодилы), по и морей. Морские рептилии получили в мезозое широкое

распространение и были чрезвычайно разнообразны.

Среди них наиболее известны завроптеригии. Это были животные странного

облика. Причудливый облик плезиозавров(Рис. 17) имеет, однако, современную

аналогию (хотя и в миниатюре); у морских змей ластохвостов также имеется

утолщенное туловище, плоский хвост и длинная топкая шея (в 4—5 раз более

тонкая, чем туловище). Такие пропорции помогают водному хищнику

использовать массивное широкое туловище как своего рода опору и воде на

плаву, по отношению к которой голова на длинной и гибкой шее имеет

значительную подвижность при ловле добычи и борьбе с нею.

Пищей завроптеригиям служили различные рыбы и головоногие (аммониты и

белемниты). Большинство плезиозавров, обладавших небольшой головой на

тонкой и длинной шее, питалось относительно некрупной добычей. Зато

появившиеся в позднеюрское время крупные плиозавры имели огромный череп (до

3м у 12-метровых ящеров) с острыми зубами длиной до 10 см. Эти морские

хищники могли, вероятно, питаться крупными глубоководными головоногими

(подобно современным кашалотам) и даже нападать на более мелких

плезиозавров и других морских рептилий. Наиболее совершенными пловцами

среди морских рептилий мезозоя, бороздившими как прибрежные моря, так и

открытый океан, были ихтиозавры. Их название означает «рыбоящеры», что

подчеркивает внешнее сходство этих животных с рыбами. Размеры ихтиозавров

чаще всего составляли 3—5 м, по некоторые виды достигали в длину 13 м.

Череп ихтиозавров напоминал дельфиний большими глазницами, длинной узкой

мордой, наверху у основания которой располагались ноздри, и длинными узкими

челюстями, усаженными многочисленными тонкими и острыми зубами. Как рыбы и

китообразные, ихтиозавры плавали за счет работы большого хвостового

плавника, расположенного, как у рыб, в вертикальной плоскости (у дельфинов

и других китообразных хвост располагается горизонтально). Имелся и спинной

плавник — стабилизатор движения. Ихтиозавры, по всей вероятности, уже не

могли выходить на сушу даже для откладки яиц. Вероятно, они стали

живородящими. Живорождение (даже с образованием примитивной плаценты) не

так уж редко среди пресмыкающихся: оно характерно, в частности, для целого

ряда видов современных ящериц и змей.

Летающие Ящеры и Птицы

Архозавры в мезозое овладели не только сушей, но и воздухом (их

попытки выйти в море были менее успешны). По крайней мере две группы этих

рептилий(рис. 18) приобрели способность к полету. Первой из них были

птерозавры — летающие ящеры, появившиеся в начале юрского периода. Крылья

птерозавров, как у летучих мышей, были образованы летательными перепонками,

натянутыми между передними и задними конечностями и телом. Но если у

летучих мышей крыло поддерживается четырьмя удлиненными пальцами передней

конечности, то у птерозавров — лишь одним гипертрофированным четвертым

пальцем. Три других пальца кисти у них были свободны, имели когти и

располагались на сгибе крыла. Вероятно, птерозавры могли использовать их

при лазании и цеплянии. Крыло летающих ящеров было, по-видимому,

механически менее прочным, чем таковое летучих мышей. Однако птерозавры

были способны к достаточно разнообразным формам полета, как это было

показано аэродинамическими расчетами и экспериментами с моделями,

имитирующими летательный механизм этих животных. Многие особенности

строения птерозавров предвосхитили связанные с полетом приспособления птиц

и летучих мышей (возникшие независимо у каждой из этих трех групп летающих

позвоночных). Так, скелет птерозавров характеризовался высокой прочностью и

легкостью, многие кости были пневматизированы, облитерировались швы между

рядом костей черепа, сильно развитая грудина несла продольный киль для

увеличения поверхности прикрепления летательных мышц. Хотя у примитивных

птерозавров сохранялись зубы, высшие представители этой группы их утратили

и приобрели роговой клюв. Головной мозг летающих ящеров в целом ряде

отношений напоминал мозг птиц: полушария переднего мозга значительно

увеличены, тогда как обонятельные доли редуцированы, очень велик мозжечок,

крупные зрительные доли среднего мозга оттеснены вниз и отчасти прикрыты

большими полушариями и мозжечком. Тело птерозавров было покрыто не чешуей,

как у большинства рептилий, а тонкими волосообразными придатками,

сохранившимися, как и летательные перепонки, на отпечатках в тонкозернистых

породах, вмещающих ископаемые остатки. Более примитивной группой летающих

ящеров являются юрские рамфоринхи (рис. 18), обладавшие длинным хвостом и

хорошо развитыми зубами. В позднеюрское время появляются птеродактили, у

которых хвост редуцировался (как и у высших птиц). Вероятно, птеродактияи

обладали более совершенным полетом, чем рамфоринхи. Разные формы летающих

ящеров сильно различались по размерам тела, строению челюстей, форме

крыльев и, очевидно, по характеру полета и способам питания. Среди

птеродактилей вьтречались виды размером с воробья, а самые крупные

представители птерозавров били самыми большими летающими животными, когда-

либо существовавшими на Земле. Долгое время рекорд размеров принадлежал

позднемеловому птеранодону — огромному ящеру, размах крыльев которого

составлял 7,5—8 м, а их площадь — 5,8 м; масса тела птеранодона достигала

18—25 кг. Череп этого летающего гиганта имел странный торчавший далеко

назад заталочный гребень (может быть, уравновешивавший длинный тяжелый

клюв), и общая длина черепа от конца гребня до переднего конца беззубых

челюстей постигала 2 м. Птерозавры были единственными летающими

позвоночними на протяжении большей части юрского периода. В поздней юре у

них появились конкуренты, дальнейшие эволюционные преобразования которых

привели к формированию более совершенного летательного аппарата и к

достижению более высокого общего уровня организации. Это были птицы.

Впрочем, примитивные позднеюрские птицы по многих отношениях еще уступали

летающим ящерам и не могли спорить с ними за первенство в воздухе. Остатки

древнейших птиц, широко известных археоптериксов, или «первоптиц», были

найдены в тонкозернистых сланцах Золенгофена (Западная Германия). В

организации археоптерикса причудливо объединены с одной стороны, птичьи, а

с другой — рептильные признаки. По отпечаткам на сланце видно, что тело

первоптицы было покрыто настоящими перьями. Крупные маховые перья

формировали несущую поверхность крыльев. Мозговая коробка была увеличена по

сравнению с таковой типичных рептилий, и головной мозг рядом особенностей

напоминал птичий. Кости не были пневматизированы, а грудина невелика и

лишена киля, следовательно, у археоптерикса не могло быть мощных

летательных мыши. Вряд ли археоптериксы хорошо летали. Скорее всего, они

лишь перепархивали на небольшие расстояния среди кустов и ветвей деревьев.

Современные им птерозавры, несомненно, обладали значительно более

совершенным полетом.

Птицы, как и летающие ящеры, возникли от мелких архозавров,

приспособившихся к лазанию по деревьям. Более древние наземные предки птиц,

несомненно, использовали бипедальное (двуногое) передвижение (иначе нельзя

объяснить строение задних конечностей птиц). При лазании по деревьям и

прыжках с ветки на ветку очень полезны приспособления, позволяющие

планировать, удлиняя прыжок. У птерозавров таким приспособлением стали

летательные перепонки, а у птиц — перья, представляющие собой усложненную

модификацию роговых чешуй, характерных для всех рептилий. Первоначально

основной функцией перьевого покрова была теплоизоляция (эту функцию

сохраняют перья и у современных птиц). Усовершенствование этой первичной

функции, сопровождавшееся разрастанием перьев и усложнением их структуры,

создало предпосылки для использования перьев в формировании несущей

поверхности крыльев, сначала для планирования, а затем и для машущего

полета. Птерозавры, по всей вероятности, произошли от одной из групп

позднетриасових (или среднетриасовых) псевдозухий. Аналогичное

происхождение (но от другой группы псевдозухий) некоторые ученые

приписывают и птицам. В дальнейшем птицы еще более приспособились к

условиям окружающей среды, породив довольно большое разнообразие видовых

групп (Например Рис.19 - Гесперорнисы были первыми (среди известных птиц)

водоплавающими формами, причем совершенно утратили способность к полету.

Крылья у гесперорнисов были довольно сильно редуцированы, и плавали эти

птицы с помощью работы мощных задних конечностей.)

Изменения в Составе Наземных Биоценозов во Второй Половине Мезозоя

Во второй половине мезозоя происходили многие интересные и важные

события. В начале мелового периода от ящериц возникли змеи. Нужно сказать,

что среди ящериц нередко появлялись формы с сильно удлиненным телом и

редуцированными конечностями (многие из них существуют и ныне).

Среди растений увеличилось количество покрытосеменных (происхождение

которых не совсем ясно). Широкое распространение покрытосеменных к середине

мелового периода и приобретение ими ведущей роли среди флоры в большинстве

наземных биоценозов произошло в относительно небольшие (в категориях

геологического времени) сроки (порядка 15—20 млн. лет), но не носило

«взрывного» характера. Это еще одна загадка истории, на которую пока нет

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5