Атлантический океан: биогеоценоз и экологические проблемы

типа зональности — широтная и циркумконтинентальная.

3.2. Зоопланктон и вторичная продукция.

Органическое вещество, продуцируемое водорослями, а также вторичное

органическое вещество, синтезируемое морскими бактериями детрита,

представляет собой основу дальнейшего развития жизни в океане и

распределяется по сложной системе трофических связей. Поток энергии идет от

фитопланктона и бактерий к растительноядному зоопланктону, а затем через

хищный планктон нескольких трофических уровней к нектонным рыбам, кальмарам

и китообразным. Биомасса мезопланктона (его основу составляют пелагические

ракообразные, прежде всего копеподы) в верхнем продуцирующем слое[2] в

высоких и средних широтах сильно варьирует по биологическим сезонам,

достигая максимума в летнее время (на карте в этих районах показаны именно

наибольшие значения), а в тропических и экваториальных водах она слабо

изменяется в течение года. Наибольшие показатели биомассы (до 0.3—0.5 г/м3

и больше) отмечаются в умеренных широтах Северного полушария — в Северном

море, в районе банки Джорджес. Это объясняется интенсивной зимней

эвтрофикацией поверхностных горизонтов и быстрым перемешиванием вод с

наступлением биологической весны, начинающейся в марте—июле (чем дальше к

северу, тем позже) и сопровождающейся резкой вспышкой численности

планктона. Аналогичная картина имеет место на юге океана — в Субантарктике,

где также регистрировались отдельные значения биомассы порядка 0.3—0.4

г/м3, хотя осредненные для летнего сезона цифры (0.1—0.2 г/м3) заметно

ниже. Эти показатели, как отмечается Н. М. Ворониной (1975), обусловлены

разновременностью сезонных процессов в этой широтной зоне, в результате

чего концентрация разных видов зоопланктона у поверхности происходит со

сдвигом во времени и недостаточно характеризует ее истинную продуктивность.

Высокие значения биомассы наблюдаются также в районах интенсивных

апвеллингов у берегов Африки—до 0.5—1.2 г/м3, у Намибии, в локальном районе

над банкой Кампече — 0.3—0.5 г/м3, на Патагонском шельфе. Самые низкие

значения показателей характерны для срединных частей центральных

круговоротов (0.01—0.25 г/м3) и Средиземного моря (Богоров и др., 1968).

Таким образом, в количественном распределении зоопланктона вполне очевидны

все главные черты биологической зональности океана.

Приведенные выше цифры относятся только к мезопланктону и не учитывают

более крупных животных (длиной свыше 3 см), объединяемых в категорию

макропланктона, или микронектона (эвфаузииды, креветки, мелкие рыбы и

головоногие, а также медузы, гребневики, сифонофоры, сальпы и др.).

Распределение биомассы этих животных по площади океана не поддается пока

картированию в связи с трудностями их количественного облова. Имеющиеся

данные показывают, однако, что макропланктон на средних глубинах составляет

в разных районах от 15 до 35% массы мезопланктона даже без учета кишечно-

полостных и оболочников (Шарин, Несис, 1977).

Сравнивая биомассы фито- и зоопланктона, можно заметить, что цифры,

характеризующие их количественное распределение, близки по величине, а во

многих участках океана концентрации планктонных животных даже выше, чем

водорослей. Иные результаты получаются при сравнении первичной и вторичной

продукции, так как в течение года число генераций фитопланктона гораздо

больше, нежели зоопланктеров, поэтому и отношение продукции к биомассе

(коэффициент Р/В) у фитопланктона значительно выше, оно составляет около

400 по сравнению с 2.5—4 в среднем для зоопланктона (Моисеев, 1969).

Суммарная вторичная продукция океана, по-видимому, примерно в 10 раз меньше

его первичной продукции.

3.3. Бентос.

Важнейшая закономерность в количественном распределении бентоса состоит в

общем, убывании его биомассы с глубиной, причем на литорали и сублиторали

очень резко выражена неравномерность в распределении количественных

характеристик по площади в соответствии с неравномерностью отложения

детрита — основного источника питания донных животных. Приводимая карта[3]

показывает преимущественно распределение биомассы глубже 2000 м, так как

точные данные по меньшим глубинам для многих районов Атлантического океана

отсутствуют.

Об обилии бентоса на шельфе дают представление следующие цифры: у берегов

Восточной Гренландии на глубине 10—300 м он составляет 20—1960 г/м2, у

берегов Намибии—100—150 г/м2, на шельфе Южной Америки—20—200 г/м2 и т. д.

(Марти, Мартинсен, 1969). Очень высокими показателями характеризуется

биомасса донных водорослей – макрофитов — бурых (фукусовых, ламинариевых и

др.), в меньшей степени зеленых и красных, а также морских трав. В

умеренных широтах масса водорослей составляет в среднем около 35 кг/м2, но

может достигать и более высоких значений (сотни килограммов на 1 м2), в

тропической зоне она, как правило, не превышает 1—2 кг/м2 (Возжинская,

1977).

В количественном распределении бентоса явственно проявляется

циркумконтинентальная зональность, выражающаяся в повышенной биомассе

донных животных вдоль берегов всех континентов и у крупных островов

(Гренландия, Исландия). Этот эвтрофный периферический «пояс» связан не

только с шельфом и материковым склоном, он распространяется также и на

прилегающие участки ложа океана — «прибрежную» абиссаль, в которой биомасса

обычно гораздо больше, чем на сходных глубинах в открытом океане (Филатова,

1977).

В океанической абиссали распределение бентоса подчиняется правилам широтной

зональности. Наименьшие значения биомассы — 0.005 г/м2 и ниже —

зарегистрированы в олиготрофных районах в границах центральных круговоротов

обоих полушарий. В экваториальной зоне биомасса возрастает в 10 раз (0.054

г/м2), но особенно высока она за пределами тропиков — между 50° и 65° с.

ш., например, ее значения выражаются цифрами 1—5 г/м2 и больше.

Общая картина количественного распределения бентоса находится в прямой

зависимости от различий в продуктивности поверхностных вод океана, так как

исходным источником пищи для всех донных животных служит население

пелагиали. Органическое вещество, продуцируемое в верхних горизонтах и

перераспределенное в толще воды, попадает на дно в результате процессов

седиментации и осадконакопления, и количественные различия в поступлении

этого вещества определяют трофические условия существования донной фауны.

Как указано выше, олиготрофные участки, расположенные в центральных

круговоротах, и окружающие их по периферии эвтрофные участки сильно

различаются по биомассе бентоса. Биомасса донных животных в желобах Пуэрто-

Рико, Кайман и Романш, находящихся в малопродуктивных районах, всего

0.03—0.59 г/м2, что на 2—3 порядка меньше, чем в Южно - Сандвичевом жёлобе

— 8.88 г/м2.

3.4. Нектон и конечная (хозяйственно ценная) продукция.

Особый практический интерес представляет количественное распределение

нектона — группы, объединяющей среднеразмерных и крупных рыб и головоногих

моллюсков, а также морских млекопитающих и рептилий, которые занимают

верхние ступени трофической пирамиды. Нектон представляет собой основу

современного промысла водных организмов и определяет преобладающую часть

хозяйственно ценной продукции океана.

Нужно отметить, что абсолютная количественная оценка биомассы нектона

достаточно трудна (особенно это касается открытого океана), и более или

менее точные цифры относятся только к районам развитого рыболовства. Карта

распределения хозяйственно ценной продукции в Атлантическом океане[4],

составленная на основе анализа промысловых уловов, показывает, что обилие

нектона в целом неплохо соответствует основным закономерностям

пространственного распределения фитопланктона, зоопланктона и бентоса.

Прежде всего, обращает внимание повышенная продуктивность

циркумконтинентальных районов по сравнению с открытыми водами океана.

Наиболее продуктивны по нектону (уловы 3—5 т/км2 в год и выше) зоны

прибрежных апвеллингов у берегов юго-западной и северо-западной Африки,

Ньюфаундлендского мелководья, Северного моря, шельфа побережья США и Южной

Америки к югу от 20° ю. ш.; повышенной продуктивностью характеризуются и

отдельные участки в других прибрежных районах. Самая низкая продуктивность

отмечается в центральных круговоротах тропической зоны. Средняя

продуктивность нектона в океане, по подсчетам П. А. Моисеева (1969), Ю.

Ю. Марта и Г. В. Мартинсона (1969), в настоящее время составляет 220—250

кг/км2, а продуктивность нектона на шельфе и в прилегающих районах — 740

кг/км2, что значительно выше аналогичных показателей для Тихого и

Индийского океанов. Преобладающую часть этой продукции дают рыбы —

планктофаги (сельдевые, некоторые тресковые, анчоусы, ставриды, скумбрии),

тогда как значение бентофагов и хищников-ихтиофагов значительно ниже. В

открытых водах тропической зоны вся продукция представлена тунцами и

другими объектами ярусного промысла. Роль китообразных в формировании

хозяйственно ценной продукции в настоящее время повсюду ничтожно мала.

Географическое распределение продукции нектона, в общем, очень сходно с

распределением первичной продукции. Имеющиеся несоответствия объяснимы, во-

первых, разной степенью трансформации органического вещества в пищевых

цепях в разных районах и, во-вторых, неравномерным размещением современного

рыболовства, недостаточно полно использующего ресурсы отдельных участков

океана (например, ресурсы Патагонского шельфа; Марти, 1977).

4. ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИЗНИ.

Географический подход к вертикальному распределению жизни в океане включает

такие разные аспекты, как: 1) региональная изменчивость вертикальной

фаунистической структуры в пелагнали и бентали и 2) региональная

изменчивость количественного распределения организмов по вертикали. В обоих

случаях основные различия прямым образом связаны с климатической (широтной)

и циркумконтинентальной зональностью. Пелагические сообщества открытого

океана составляют два главных типа—тепловодный и холодноводный (Беклемишев,

1969). Наиболее существенное различие между ними состоит в том, что

тропическая мезопелагиаль приурочена к достаточно мощному (толщиной около

1000 м) слою со значительным вертикальным градиентом температуры, а

внетропическая находится в более узком (порядка 500 м) и почти однородном

по температуре слое. В связи с этим только в тропиках происходят суточные

вертикальные миграции животных, достигающие большой амплитуды. С различиями

в гидрологических структурах связаны и фаунистические различия по

вертикали: во внетропической зоне и в тропических водах границы мезо - и

батипелагиали находятся на разных глубинах. Смещение этих границ происходит

и под влиянием вертикального переноса вод, в частности в зонах дивергенции

и апвеллингов.

Границы вертикальных фаунистических зон бентали также меняют свое положение

в зависимости от факторов среды (Беляев, 1977). В тропических районах

верхние границы батиали и абиссали смещены на значительно большую глубину,

чем в средних широтах (Menzies et а1„ l973). Ниже рассматриваются некоторые

особенности вертикального количественного распределения планктона, бентоса

и нектона в разных широтных зонах.

4.1. Фитопланктон.

Планктонные водоросли нормально живут и размножаются только в слое воды,

расположенном выше глубины компенсационной точки — освещенности, при

которой интенсивность фотосинтеза и затраты на дыхание фитопланктона

одинаковы. В то же время нижняя граница биотопа растительной части

планктонного сообщества определяется положением подстилающего слоя с

повышенным градиентом плотности (основного цикноклина); водоросли,

попадающие глубже, даже оставаясь живыми, уже не участвуют в создании

первичной продукции.

Наиболее богат фитопланктоном верхний слой океана, называемый трофогенным,

однако в пределах всего биотопа повышенные концентрации могут встречаться

на любых глубинах, и, как правило, богатые водорослями слои чередуются с

бедными. Толщина трофогенного слоя варьирует от 5—1.0 до 200 и более метров

(Сомина, 19776). В прибрежных районах он в среднем тоньше, чем в открытых

водах. В тропической зоне трофогенный слой занимает всю толщу до основного

никноклипа. В юго-восточной части тропической Атлантики между 8—17° ю. ш.,

например, его средняя толщина 34 м при положении основного пикпоклина между

24 и 44м. В высоких и умеренных широтах граница биотопа фитопланктона

обычно располагается на глубинах 90—120 м, но в пределах этого слоя в

течение большей части вегетационного периода существует значительная

неравномерность в распределении водорослей. Весной и летом в этих районах

резко выражен максимум развития фитопланктона в зоне сезонного скачка

плотности, выше которого жизнедеятельность растений лимитируется

недостатком биогенных солей, а ниже — малой освещенностью. Осенью

распределение фитопланктона в трофогенном слое становится относительно

равномерным и сохраняется таковым до формирования слоя скачка плотности

следующей весной.

4.2. Бактериопланктон.

В тропических водах постоянно существует максимум бактериопланктона,

совпадающий с положением основного пикноклина (концентрация бактерий в 10

раз больше, а продукция в 3—5 раз больше, чем на горизонтах, лежащих выше и

ниже). Кроме того, повышенные концентрации бактерий наблюдаются в

поверхностной пленке (при тихой погоде) и на глубине оптимального

фотосинтеза водорослей. К северу и к югу от тропической зоны в зимний

период бактерии распределены в толще воды почти равномерно, при весенне-

летней температурной стратификации максимумы численности и продуктивности

бактеориопланктона образуются на верхней границе сезонного пикноклина.

4.3. Зоопланктон.

Распределение зоопланктона в поверхностном слое, как и фитопланктона,

существенно различается в тропических и холодноводных районах. В тропиках,

в условиях круглогодичной стратификации вод, вертикальное распределение

зоопланктона более или менее постоянно в течение года. Многие виды и группы

видов приурочены в своем обитании к довольно узким слоям, например к

поверхностной пленке; на ней существуют, например, сообщества нейстопа и

плейстона, особые биоценозы характерны для средних и нижних горизонтов

эпипслагиали и тому подобное. В теплых водах роль сезонных вертикальных

миграций планктона ничтожна, зато очень важное значение получают суточные

миграции из мезопелагиали в поверхностные и приповерхностные горизонты. В

высоких и средних широтах в соответствии с сезонной вспышкой развития

водорослей численность и биомасса зоопланктона в приповерхностных слоях

резко увеличиваются весной. Это происходит главным образом за счет подъема

зимовавших на глубине сезонно мигрирующих видов и усиленного размножения и

роста всех растительноядных планктонов. Уменьшение количества фитопланктона

в зимнее время приводит к быстрому снижению численности планктонных

животных.

Биомасса мозопланктона повсюду с глубиной быстро убывает, причем

соотношение между количеством его в поверхностных и глубинных слоях

практически постоянно во всех районах Мирового океана: планктон слоя 0—500

м составляет около 65% общего количества его в слое 0—4000 метров. Как

показано М. Е. Виноградовым (1968, 19776), интенсивность уменьшения

биомассы с глубиной имеет неравномерный характер. Выделяются разделенные

градиентными зонами участки с поверхностным, среднеглубинным и абиссальным

типами количественного распределения мезопланктона. Границы этих участков в

тропических водах занимают более высокое положение (на глубинах 100—200 м и

1500—2500 м), чем в средних широтах (от 500—750 до 1000 м и на 2500—3500

м).

Наибольшие концентрации макропланктона приходятся на средние глубины (от

500 до 1500—2000 м). При этом в олиготрофных тропических районах

(центральные круговороты) максимум биомассы приходится на слои 500—1000 м.

(около 25% общей биомассы планктона). В более продуктивных участках

тропической зоны, в частности у экватора, макропланктона много на глубинах

от 200 до 2000 м, а наибольшая биомасса (до 74% общей) отмечается в слое

1000—2000 метров. В субполярных районах наибольшее количество

макропланктона находится в слое 500—1000 м, но его доля максимальна на

глубинах 2000—3000 м (до 11% биомассы). Приведенные цифры были получены для

Тихого океана (Виноградов, 1968), но они, несомненно, характеризуют и общие

закономерности вертикального распределения макропланктона.

Одна из важнейших экологических особенностей тропического макропланктона —

суточные вертикальные миграции, особенно характерные для мезопелагических

ракообразных, головоногих моллюсков и рыб. В результате вертикальных

перемещений этих животных дважды в сутки (утром и вечером) происходят

кардинальные перестройки количественного распределения планктона. В ночное

время наблюдаются два или три максимума биомассы макропланктона — у

поверхности воды, у верхней границы главного термоклина и в нижней части

мезопелагиали (последний образуется за счет немигрирующих организмов). Днем

все мигранты уходят вниз, и существует только один максимум биомассы (Парии

и др., 1977).

4.4. Бентос.

Во всех широтных зонах биомасса бентоса на литорали и в сублиторали

характеризуется значительно более высокими числовыми показателями, чем на

батиальных и абиссальных глубинах. Л. А. Зенкевич (1970) приводит следующие

приближенные значения биомассы для разных вертикальных зон дна: количество

бентоса на литорали исчисляется килограммами и даже десятками килограммов

на квадратный метр, в шельфовых морях биомасса составляет в среднем 100—

150 г/м2, а в абиссали центральных частей океана — 0.05—0.1 г/м2 и меньше.

Таким образом, амплитуда изменения биомассы по глубине превышает миллион

раз. Столь большие различия объясняются резким уменьшением кормовых

ресурсов с глубиной. Сейчас уже не подлежит сомнению, что определяющая роль

в количественном распределении донного населения по площади океана

принадлежит трофическим условиям (Соколова, 1977). Бентосные животные с

различным типом питания распределяются на дне в зависимости от количества

детрита в донных осадках и взвеси по четко выраженным трофическим зонам.

Эти вертикальные зоны, закономерно чередуясь, сменяют друг друга в

соответствии с условиями осадконакопления. Олиготрофная структура

свойственна всем участкам дна, находящимся под биологически

малопродуктивными водами, а эвтрофная, как правило, — районам повышенной

продуктивности. В Атлантическом океане олиготрофные участки дна приурочены

только к центральным частям субтропических круговоротов и к псевдоабиссали

Средиземного моря.

4.5.Нектон.

Нектонные животные обитают только в верхних биотопах водной толщи (эпи - и

мезопелагиаль), а также в придонных горизонтах (Ларин и др., 1977). Там,

где кормовые ресурсы скудны (например, в батипелагиали), они полностью

отсутствуют. В умеренных и высоких широтах наибольшая биомасса нектона

(рыбы, кальмары, китообразные) находится в самых верхних слоях воды. В

тропических водах открытого океана количество поверхностного нектона, в

котором доминируют летучие рыбы, заметно понижено, и пик его концентрации

смещается на глубину порядка 100—250 м, где скапливаются основные

промысловые животные — тунцы, меч-рыбы, акулы. В придонных слоях воды

биомасса нектона максимальна на шельфе и быстро снижается с увеличением

глубины, хотя и в батиали кое-где — в зависимости от пищевых условий —

могут еще существовать такие концентрации нектона, которые достаточны для

промысла.

5. БИОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ.

Биогеографическое районирование пелагиали и бентали открытого океана, а

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10