Распространение животных на Земле

снежных равнинах высокогорий нередко можно видеть оцепеневших от холода

насекомых. Они заброшены сюда воздушными течениями и станут легкой добычей

обитателей ледников — других насекомых или обычных в альпийской зоне пауков-

сенокосцев Opilionidae.

2. Историческая справка.

Сегодня нам кажется само собой разумеющимся, что млекопитающие,

пресмыкающиеся, земноводные или насекомые встречаются на всех материках.

Ни одна группа не появлялась на Земле дважды. Но если для каждой имеется

только один центр возникновения, то как животные преодолевали огромные

расстояния по суше и по воде? Необъятные периоды времени объясняют многое,

но не все. Например, современное разорванное распространение тапиров могло

сложиться так потому, что когда-то при более благоприятных климатических

условиях эти животные заселили огромную область от Южной Америки через

Северную Америку до Юго-Восточной Азии.

Особого объяснения требует лишь преодоление Берингова пролива. Зато

маловероятно, что такой же далекий путь совершили тропические семейства

жуков, которые ныне встречаются в Южной Америке и Африке. А как попали

названные группы животных в Австралию?

Ответ на эти вопросы искали, исходя из современного облика земной

поверхности. Правда, очертания материков изменялись и после того, как

сформировалась многообразная наземная фауна. Об этом свидетельствуют

происходящие в настоящее время процессы опускания и поднятия суши,

возникновения и исчезновения островов, находки окаменелых морских животных

высоко в горах. Но за пределами континентального шельфа цоколь материков

столь круто обрывается в глубину моря, что колебания земной коры и процессы

горообразования вряд ли могли существенно влиять на форму материков. Отсюда

и появилась необходимость объяснить расселение животных через моря.

Как мы уже установили, животные могут преодолевать значительные морские

пространства самостоятельно или благодаря случайно представившейся

возможности. Именно таким путем, передвигаясь от одного острова к другому,

они смогли в конце концов заселить и очень удаленные от материков острова.

Большое значение поэтапному заселению островов, или принципу «прыжков по

островам», придавали американские авторы (сошлемся на так называемый

исландский прыжок).

Многие ученые, однако, предполагают, что временами между материками

возникали сухопутные мосты. Ведь бедность большинства островных фаун

свидетельствует о малой вероятности уже первого этапа прыжка по островам.

Еще меньше она для следующего этапа благодаря небольшой величине исходной

популяции, которая могла возникнуть на острове. В противоположность этому

расселение по надежному материковому мосту более вероятно. И вот ученые

принялись умозрительно создавать надежные сухопутные связи между

материками. Сумчатые есть в Америке и Австралии? Пожалуйста, нужно только

протянуть мост через Тихий океан. Ну, а что верно для Тихого океана, то

подходит и для Атлантического, — и вот уже наличие крокодилов в Конго и

Амазонке объяснено! В результате карта наполнилась материковыми мостами,

которые, по мнению их авторов, возникли одновременно или один за другим.

Если изобразить все их вместе, свободной осталась бы очень малая часть

водного пространства. «Они делают свои мосты, как повар яичницу», —

сетовал уже Дарвин. И хотя во многих случаях такие то исчезающие, то вновь

возникающие материковые связи позволяют лучше объяснить особенности

распространения животных, в общем с мостами явно перестарались. Правда,

Азия и Америка несомненно долгое время были связаны сухопутным мостом в

районе Берингова моря. Да и вообще то, что длинный узкий мост не так уж

невозможен, доказывается существованием центральноамериканского перешейка.

Однако в целом эта гипотеза неудовлетворительна, потому что часто, кроме

особенностей распространения животных и растений, нет никаких

доказательств возможности возникновения мостов на слишком больших

расстояниях и глубинах. Казалось, все стало ясным, когда в 1915 году

Альфред Вегенер предложил свою сенсационную теорию дрейфующих континентов.

Сразу нашло объяснение бросающееся в глаза соответствие береговых линий

Южной Америки и Африки, а также ряд других особенностей облика нашей

планеты, стало понятно распространение многих животных и растений.

Реальность этой гипотезы подтвердилась расположением следов пермского

оледенения, которые найдены в Индии, Африке и на Мадагаскаре, в Австралии

и Южной Америке. Если бы материки тогда

размещались, как теперь, едва ли можно было бы объяснить, почему следы

оледенения, центр которого находился на Южном полюсе, заходят так далеко к

северу. (в Индии, например, даже севернее экватора).

По мнению Вегенера, в глубокой древности, еще до мезозоя, существовал

огромный южный материк Гондвана, который объединял Антарктиду, Австралию,

Индию, Мадагаскар, Африку и часть Южной Америки. На севере этот гигантский

континент был ограничен морем Тетис, великим океаном древней Земли, через

который проходила лишь временная сухопутная связь с северными материковыми

глыбами. Древний материк постепенно раскололся, и его куски стали медленно

расползаться по вязкому нижнему слою земной коры (кремне-магниевый, или

базальтовый, сима-слой). Они, особенно более легкие, дрейфовали, словно

льдины. Антарктида очень рано отделилась от Африки, но еще долго сохраняла

связь с Австралией и Южной Америкой. Этот путь могли использовать уже

многие животные. Потом отделилась Австралия, затем Южная Америка, за ней

Индия и, наконец, от Африки откололся Мадагаскар. На севере Америка

временами была еще связана с Европой и азиатским щитом. Согласно Вегенеру,

материки до сих пор находятся в движении.

К сожалению, многие геологи и геофизики с течением времени пункт за пунктом

опровергали предположения Вегенера. Продолжали верить ему лишь немногие

биологи, а именно зоогеографы, пытавшиеся реконструировать историю

расселения тех групп животных (например, жуков), формирование которых

началось еще до разрыва сухопутных связей между материками. Но вот всего

несколько лет назад появились новые данные, свидетельствующие в пользу

гипотезы дрейфующих материков. Особенно доказательными оказались результаты

изучения палеомагнетизма. Со временные методы геофизических исследований

позволяют установить, какое направление имели силовые линии магнитного поля

Земли во время остывания горных пород. Так как магнитное поле Земли

довольно непостоянно, к тому же для некоторых точек характерно более

сильное отклонение (магнитное склонение), то при реконструкции магнитного

поля получается весьма своеобразная мозаика. Если сравнить результаты,

полученные для западного побережья Африки и восточного побережья Южной

Америки, их соответствие настолько явно выражено, что сомневаться в

существовании прежней связи между этими материками уже нельзя. И все же к

объяснению возникновения разорванных ареалов за счет дрейфа материков

следует подходить с большой осторожностью. Дело в том, что многие группы,

имеющие разорванные ареалы, могли появиться лишь после того, как материки

разошлись. Сейчас даже о таких древних группах, как беспозвоночные, трудно

с полной уверенностью говорить, что их распространение определяется именно

дрейфом материков. Каждый, кто интересовался древней историей Земли, знает,

что Центральная Европа не раз бывала затоплена морем. Недалеко от

Заальфельда (ГДР) можно найти силурийских граптолитов, а возле Йены собрать

окаменелые раковины моллюсков, плечено-гих и морских лилий триасового

периода. Меловые скалы острова Рюген состоят из раковинок форами-нифер

мелового периода. Все эти животные некогда жили в море. А вот пестрые

песчаники триаса образовались, когда было очень сухо. С начала мезозоя суша

и море неоднократно сменяли друг друга. В меловом периоде была затоплена

большая часть и других материков. Море наступало и в третичном периоде, но

повышения его уровня (трансгрессии) не были столь значительны. Во время

оледенения уровень моря сильно понизился. В результате оказался возможным

обмен между фаунами Евразии и Северной Америки благодаря обнажению

Берингова моста, уже не раз поднимавшегося из воды в третичный период. Из-

за того что низовья рек, текущих в северном направлении, были погребены под

ледниками, возникли большие подпружные озера (особенно когда лед начал

таять). По этим озерам и древним речным долинам расселялись многие водные

животные. Одно из таких озер позднее стало Балтийским морем. Другое

гигантское подпружное озеро через различные речные системы связывало

Северный Ледовитый океан с Каспийским морем, Байкалом и другими озерами.

Этим путем в них могла проникнуть кольчатая нерпа, которой нет в Черном

море. В периоды между оледенениями уровень воды снова поднимался, и большие

пространства суши погружались в море. В результате прекращения гигантского

давления, которое ранее оказывали ледниковые массы, в северной Европе

началось поднятие суши, продолжающееся до сих пор. Столь же большие, а

иногда и более глубокие изменения происходили в облике земной поверхности в

других частях света. Так, в плиоцене возникла сухопутная связь между

Северной и Южной Америкой, которая разорвала ареалы множества морских

животных, но зато позволила расселиться немалому числу наземных обитателей.

Примерно в то же время возникло Красное море. Вплоть до третичного периода

Средиземное море имело еще один, восточный, выход к Индийскому океану. В

ледниковом периоде благодаря понижению уровня моря сухопутные связи

возникали на месте мелководных морей и в других районах земного шара. Такая

промежуточная зона, например, отделяет в Индо-Малайской области Азию от

Австралии (см. стр. 93). Благодаря многократному возобновлению связей

здесь, как и в ряде других мест, создавались необычайно благоприятные

условия для возникновения новых форм животных и растений. Изучая

возможности расселения и пытаясь найти центры возникновения определенных

групп животных, не следует забывать и о климатических изменениях, значение

которых не менее существенно. Многократные смены холодных и теплых периодов

плейстоцена (четвертичного периода) хорошо прослеживаются в истории

вымерших млекопитающих. В Центральной Европе находят окаменелые остатки не

только таких млекопитающих, которые сейчас живут далеко на юге, но и формы,

характерные для Крайнего Севера. В третичном периоде климат был значительно

теплее, чем сейчас. Достаточно сказать, что в янтаре встречаются термиты,

северная граница распространения которых в наше время проходит по южной

Европе. Теплее было также и в мезозое. Поэтому в прошлом в Европе были

широко распространены животные, которые сейчас живут на южных материках.

Лиственными лесами были некогда покрыты Гренландия (около 75° с. ш.) и

Шпицберген. В меловом периоде в Гренландии росли даже фиговые, земляничные

и хлебные деревья. По распространению ископаемых кораллов можно сделать

вывод, что изотерма 18°С в третичном периоде проходила местами на 1500 км

севернее, чем сейчас. Причины таких значительных колебаний климата еще

недостаточно ясны. Главную роль, по-видимому, играли астрономические

факторы. В некоторых районах существенное влияние оказывали, вероятно,

изменения направлений морских течений. Гольфстриму, например, не более 60

миллионов лет, так как раньше не существовало центральноамериканской

перемычки, препятствующей экваториальному течению. Соответственно

изменениям климата вместе с растительными зонами перемещались и ареалы

многих животных — то в сторону экватора, то ближе к полюсам. Если на пути

этого движения оказывались

препятствия, животные вымирали. В ледниковом периоде была сильно сужена

тропическая зона. Господство влажного климата привело к тому, что

пустынные области также становились уже или совсем исчезали. Это позволило

многим обитателям тропиков (львам, леопардам, жирафам) проникнуть в

северную Африку. Между краем ледника и Альпами (а также другими горными

системами) вклинилась зона тундры. Позже часть ее обитателей,

приспособившихся к холодному климату, следовала за отступающим ледником на

север, тогда как другая часть поднималась высоко в горы. Так возникла

картина арктическо-альпийского распространения. В целом в Европе известно

около 200 видов, которые встречаются высоко в горах Центральной Европы, а

также далеко на севере и северо-востоке. Среди них много насекомых,

например шмели и долгоножки. Из млекопитающих можно назвать только зайца-

беляка, из птиц — чечетку, тундряную куропатку, белозобого дрозда и

трехпалого дятла.

Всех этих животных раньше называли борео-альпийскими. Де Латтэн предложил

различать арктитическо-альпийское и борео-альпийское распространения. В

этом случае борео-альпийскими следует называть лишь тех животных, которые

вместе с поясом хвойных лесов проникли в Европу уже после отступления

ледников из сибирского ледникового рефугиума (убежища). В настоящее время

они встречаются только в горах и прохладно-умеренных районах Европы.

Места расположения рефугиальных областей довольно легко обнаружить,

рассматривая карты распространения животных. В некоторых местах ареалы

очень многих видов накладываются друг на друга, тогда как в других они

четко разграничены. Районы наложения ареалов являлись, по всей видимости,

центрами расселения. Некоторые виды так и не вышли за их пределы. Как в

Евразии, так и в Северной Америке известно немало подобных рефугиальных

областей. Для лесных и пустынных обитателей они, разумеется, не

совпадали. Основная часть центральноевропейских животных пришла из

большого средиземноморского рефугиума. Однако, несмотря на колоссальное

удаление сибирского рефугиума, участие его в формировании европейской

фауны сыграло очень важную роль. Другие убежища имели гораздо меньшее

значение в силу тех или иных преград.

Степень обособления (в пространстве и времени) какой-либо области от

соседних определяют по наличию эндемиков, то есть животных или растений,

распространенных только в определенном географическом районе. Например, в

Австралии эндемиков много во всех группах, тогда как в Евразии их, на

против, очень мало. О необычайной древности Байкала свидетельствует тот

факт, что из 725 известных там видов (не считая простейших) почти 90%

являются эндемичными. Та же картина характерна и для старейшего в Европе

Охридского озера. Еще более доказательно существование целых эндемичных

семейств, которые могли развиться лишь при очень длительной изоляции.

О возможностях обмена животными в прошлом между различными областями

земного шара позволяет судить степень сходства на уровне видов или родов.

Конечно, выводы будут различны в зависимости от того, идет речь об

эндемизме или общности среди млекопитающих, расцвет которых начался лишь в

третичном периоде, или же среди стрекоз, принадлежащих к древнейшим

насекомым и населявших леса уже в каменноугольный период (карбон).

3. Основная часть.

Ареалы — области обитания видов.

Ареал в самом общем смысле этого слова — область распространения вида или

рода. Надо сказать, что такое определение весьма поверхностно. Без оговорок

оно применимо лишь в том случае, когда вид на протяжении всего года живет в

одной и той же местности и его отдельные популяции при этом не

перемещаются. Здесь же осуществляется и размножение, и тогда мы вправе

употреблять понятие ареала в узком смысле как области размножения вида. Про

ареал серой славки, например, следует говорить, что он занимает только

Европу, простираясь до Средней Азии и западной части Северной Африки.

Остальное пространство всей области обитания (тропическую Африку) мы должны

называть областью миграций. С этим легко согласиться, поскольку птицы

большую часть года проводят на местах гнездования, а область миграций часто

бывает нечетко выражена.

Труднее удовлетвориться узким понятием ареала для таких проходных рыб,

как, например, лосось или угорь. В первом случае область размножения

страшно раздроблена, так как охватывает только верхнее течение рек. Во

втором — мы будем иметь крошечный ареал по сравнению со всей областью

распространения вида. И лосось, и угорь весьма недолго держатся в пределах

ареала, понимаемого в узком смысле. И все же, как правило, понятие ареала

следует относить только к области размножения. Особенно

важно выделение собственно ареала из общей области распространения в тех

случаях, когда для животных нет возврата в пределы своего ареала. Это

относится к разного рода «случайным гостям», например к певчим птицам,

иногда залетающим из Америки в Европу, или к морским животным, значительная

часть потомства которых регулярно заносится течениями в районы, где

температурные или другие условия окружающей среды препятствуют размножению.

Если соединить на карте крайние точки, в которых обнаружен определенный

вид животного, то мы получим область его распространения. Нельзя ожидать

четких границ, когда ареал заселен не сплошь, а отдельными участками. Это

связано с мозаичностью биотопов, входящих в пределы всей области, где живет

вид. Кроме того, учет самых крайних точек может привести к завышению

площади ареала. Неизменными границы ареалов долгое время остаются лишь там,

где вид из-за трудно преодолимых преград не имеет возможности расселяться:

в горах, на побережьях иль в областях, где нет необходимой растительной

пищи. Таким образом, за исключением горных долин, оазисов и островов, четко

ограничена может быть только часть области распространения вида.

Другие границы проводятся соответственно климатическим или биотическим

градиентам. Под биотическим ограничивающим фактором подразумевается

постепенное ухудшение условий жизни в результате сокращения пищевой базы

(растений, добычи или хозяев) и нехватки мест для гнездования или укрытий.

Непостоянство погоды, в особенности длительные изменения климата, которые

могут продолжаться годами, десятилетиями, столетиями и даже тысячелетиями,

приводит, естественно, к смещению границ ареалов, определяемых условиями

температуры или влажности. Короче говоря, с изменением экологических

условий область распространения вида то расширяется, то сокращается. При

сокращении могут возникать разрывы ареала, при последующем расширении части

ареала снова сливаются.

Независимо от этого отдельные особи благодаря своей большей индивидуальной

устойчивости могут проникнуть дальше других по градиенту фактора. Кроме

того, временами вид получает особенно благоприятные возможности для

размножения. И тогда возрастание численности приводит к увеличению

популяционного давления и вынужденному заселению новых, менее подходящих

областей.

Следовательно, видовые границы нельзя рассматривать как нечто застывшее. К

тому же следует учитывать возможность включения в фаунистические списки и

карты ареалов случайных находок отдельных животных. Вряд ли кому придет в

голову вносить поправки в карты распространения тех или иных птиц, если они

встретятся далеко за пределами хорошо известных ареалов. А такие сообщения

то и дело появляются в орнитологической литературе. Труднее принять

решение, если представителя малоизученной группы вдруг обнаруживают в 20 км

от ранее известной крайней точки его нахождения.

Смещение границ ареалов не всегда удается объяснить изменениями условий

среды. В таких случаях можно предположить, что заселение пограничной

области произошло в результате возникновения мутаций и действия

естественного отбора. Именно генетическими изменениями, по-видимому,

вызвано чрезвычайно быстрое расселение кольчатой горлицы, поражающее своей

внезапностью.

Величина ареала зависит не только от приспособительных возможностей вида,

но и от его способностей к расселению, от исторически сложившихся условий

(например, неоднократное разделение участков суши водными пространствами и

их последующее объединение), от наличия конкурирующих видов и от случая

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7