Распространение животных на Земле

(занос). Существует также связь и с возрастом вида или группы: у молодых

видов ареал обычно меньше, так как заселение большой территории требует

много времени. Правда, величина ареала не строго пропорциональна возрасту

вида из-за различных возможностей расселения. Многие древние виды или

группы к настоящему времени потеряли большую часть своих ареалов.

Некоторые животные имеют огромные ареалы и распространены повсюду — на

всех материках, кроме Антарктиды, или во всех морях и океанах. Наиболее

яркий пример — человек. Почти так же широко распространена собака, давний и

постоянный его спутник. За человеком и собакой последовали и другие

домашние животные, паразиты и вредители. Животные, более жестко

ограниченные климатическими условиями, часто распространены циркумполярно,

циркумбореально (вокруг Земли в зоне умеренного климата) или

циркумтропически. Иногда ареалы близкородственных видов значительно

различаются по своей величине. В крайних случаях площадь ареала может

измеряться несколькими квадратными метрами, как у некоторых рыб, известных

лишь по какому-нибудь единственному ручейку. Пещерные обитатели часто

ограничены в своем распространении всего одной системой пещер.

Некоторые животные имеют разорванные ареалы. Это характерно для горных,

водных и пещерных видов. Для них единый ареал невозможен по экологическим

причинам. Но нередко возникновение больших разрывов между частями ареала

вызвано историческими причинами. Под разрывом мы понимаем

полное отсутствие обмена между популяциями или расами. Один из наиболее

известных примеров — тапиры, которые живут сейчас только в Южной Америке и

Юго-Восточной Азии. Далее следует назвать выхухолей {Desmana — см. стр.

138) и голубую сороку (Cyanopica суапш), встречающихся на Пиренейском

полуострове и в Восточной Азии, а также обыкновенного вьюна (Misgurnus

fossilis). Во всех этих случаях речь идет о реликтовых ареалах ранее широко

распространенных родов или видов. Разрыв ареалов выхухолей, голубой сороки

и вьюна, вероятно, обусловлен оледенениями. Тапиры же вымерли в

промежуточной области еще раньше, так и не достигнув Африки.

Насколько различны формы ареалов,, часто без видимой на то причины, легко

заметить, перелистав любую книгу с картами распространения животных.

Ареалы родственных и 'экологически близких видов или родов часто

соприкасаются, почти не перекрываясь. Животные как бы сменяют друг друга.

Это явление, так же как и экологическое замещение одного вида другим в

отдаленных областях, называют викариатом, а сами виды — викариирующими. В

Европе, например, викариируют два близких вида соловьев, обыкновенный и

южный (см. рис. на стр. 59 и стр. 62), а из земноводных — краснобрюхая и

желтобрюхая жерлянки. У жерлянок неполный географический викариат возникает

на основе экологического, так как краснобрюхая жерлянка встречается в

основном на равнинах, а желтобрюхая преимущественно в горах.

Факторы, определяющие распространение животных.

Когда мы ищем причину наличия или отсутствия какого-либо вида в

определенной области, мы прежде всего думаем о климате. Среди

климатических факторов главную роль, конечно, играет температура. Мы уже

говорили, что морские беспозвоночные и рыбы могут постоянно жить при

температуре воды 0°С и даже несколько ниже. Наземные животные с

непостоянной температурой тела при подобных условиях могут сохранять

активность лишь в исключительных случаях и недолго. Падение температуры до

нескольких градусов выше нуля, как правило, приводит их в состояние

оцепенения. Теплокровные животные жизнеспособны и активны при значительно

более низких температурах. Песец, белый медведь и пингвины, к примеру,

способны поддерживать температуру своего тела на 80°С выше температуры

окружающей среды. С другой стороны, некоторые животные смогли

приспособиться к жизни при таких высоких температурах, которые у других

нарушают биохимические процессы в цитоплазме и приводят к гибели организма.

Это относится к обитателям горячих источников, живущих при следующих

условиях: до 45 °С—различные насекомые (например, жуки), до48°С—рачок

Thermosbaena mirabilis, который погибает «холодной смертью» уже при 30°С,

до51 °С—один вид ракушковых ракообразных и один вид комаров, до 55

°С—простейшие,

до 58 °С—улитка Physa acuta.

Многие животные стенотермны, то есть предъявляют строго ограниченные

требования к температуре среды. Наиболее яркие примеры таких животных можно

найти среди рыб. Икра форели, например, развивается только при низких

температурах, лучше. всего между 1 и 4°С. Наоборот, многие широко известные

аквариумные рыбы очень чувствительны к •выключению подогрева. Крайняя

степень стенотермности характерна для антарктических рыб трематомов

(Trematomus). Они живут при —1,9°С, причем колебание температуры в разное

время года и на различных глубинах не превышают 0,1°С. Уже при 6°С рыбы

погибают.

В противоположность этому многие животные переносят очень большие

температурные колебания, выходящие далеко за пределы границ, характерных

для их мест обитания. Таких животных называют эвритермными. В зоопарках

нередко и зимой можно видеть в вольерах на открытом воздухе тропических и

субтропических животных, и нет ничего невероятного в том, что львы и

антилопы, верблюды или жирафы спокойно разгуливают по снегу. Такую же

стойкость к холоду, совсем не нужную на их родине, проявляют попугаи-монахи

и другие птицы. Примечательно, что в зоологических садах умеренных широт

легче содержать теплокровных животных жарких стран, нежели полярных

обитателей. Для пингвинов, например, в зоопарках приходится строить

специальные холодильные сооружения.

В разных частях ареала особи одного и того же вида могут предъявлять

различные требования к температурным условиям и другим факторам окружающей

среды, что объясняется, с одной стороны, действием отбора, а с другой —

физиологическим приспособлением (адаптациями) или изменением

морфологических признаков (модификациями). Для такого широко

распространенного зверя, как пума, которая встречается от юго-западной

Аляски до южной оконечности Южной Америки, четко установлена зависимость

между климатом и длиной шерсти. Редкую или густую, короткую или длинную

шерсть имеют в соответствии с условиями содержания и домашние животные.

Менее очевидны адаптации в составе крови и в особенностях кровообращения.

Но даже насекомые, не имеющие жирового слоя и толстых покровов, легче

переносят низкие температуры зимой, чем внезапные похолодания в теплое

время года.

А мы сами? Нередко человека относят к стенотермным организмам: он создает

вокруг себя среду с возможно меньшими температурными колебаниями. И мы

видим, как постепенно хиреют его адаптивные способности. Насколько они

потенциально велики, демонстрируют «закаленные» первобытные народы. Индейцы

Огненной Земли, сейчас уже почти истребленные, по свидетельствам

путешественников, и зимой обходились куском накинутой на плечи шкуры. Это

была их единственная одежда. Спали они на открытом воздухе, и порой после

ночного снегопада можно было увидеть голые ноги, торчащие из сугроба. В

снегу нагишом играли вполне здоровые дети. На основании того, что и

эвритермные животные все же имеют верхний и нижний температурные пределы

жизни, можно было бы ожидать, что границы ареалов во многих случаях

совпадают с изотермами. Однако это скорее исключение, чем правило. В

качестве примера приведем распространение летучих рыб в Атлантике, а также

сардин и рифообразующих кораллов (см. рис. на стр. 20). Не случайно эта

связь обнаруживается именно у обитателей огромных водных пространств на

низких географических широтах. Здесь нет больших температурных колебаний, и

средние температуры самых холодных и самых теплых месяцев года близки между

собой. Наземные животные подвергаются воздействию более резких колебаний

температуры. Правда, мелкие организмы часто живут в условиях микроклимата,

несколько отличающихся от тех условий, о которых мы можем судить на

основании обычных метеорологических измерений. Притом надо учитывать еще и

следующее: одна годовая изотерма может объединять климатически

различающиеся области за счет усреднения зимних и летних температур.

Средние температуры будут одинаковы и для континентальных районов с их

холодной зимой и жарким летом, и для областей с морским климатом, где

мягкая зима и прохладное лето. Таким образом, решающими для распространения

животных будут скорее крайние значения температур, а также температуры

определенного времени года. Во все остальное время животные мигрируют,

прячутся в защищенные убежища или имеют нечувствительные к холоду или жаре

стадии покоя. Наконец, немаловажную роль играет сочетание температуры и

влажности. Например, влажный мороз обычно переносится хуже сухого.

Определенные температурные требования часто приводят к зональному

распространению животных, особенно морских. Если животные населяют зоны

одинаковых температур в Северном и Южном полушариях, то говорят об их

бизональном распространении. Правда, вряд ли при этом речь идет об одном и

том же виде, скорее о викариирующих видах или систематических группах более

высокого ранга. Такое бизональное распространение известно, например, для

кольчатых червей и иглокожих, для различных групп ракообразных и моллюсков,

асцидий и рыб. Истинно бизональное или биполярное (если речь идет о

распространении в областях, близких к полюсам) распространение характерно

для ряда планктонных организмов (медуз, веслоногих ракообразных, крылоногих

моллюсков и аппендикулярий).

Зональное распространение пресноводных и наземных нелетающих животных

(щука, бобр, белый и бурый медведи, росомаха, лось, северный и благородный

олени) из-за многочисленных препятствий расселению на юге ясно выражено

только на севере. Несколько дальше к югу спускаются зональные ареалы

некоторых птиц, например обыкновенной пищухи (см. рис. на стр. 62), и

представителей ряда высших систематических групп (таксонов): жужелиц рода

Саrabus, лососевых и осетровых рыб, хвостатых земноводных, кротов и

полевок. В тропиках вокруг Земли распространены безногие земноводные,

крокодилы, а из птиц — трогоны и бородатки. Довольно четкую зависимость от

температуры и, возможно, от влажности показывают ареалы двух видов

кровососущих клопов — постельного (Cimex lectularius) и С. rotundatus.

Вертикальные границы распространения также часто определяются

температурными условиями .Это объясняет раздробленность ареалов

высокогорных животных и существование в Европе и Азии арктическо-альпийских

видов

которые встречаются, с одной стороны, на равнинах далекого севера, а с

другой, в высокогорьях более теплых областей. Однако не всегда именно

температура является здесь решающим ограничивающим фактором:

в отдельных случаях животные не могут спуститься ниже из-за конкурирующего

вида либо строгой привязанности к определенным видам растений или

определенным типам почвы. Так, для зайца-беляка, по-видимому, существенное

значение имеет конкуренция с русаком. Когда русака ввезли в юго-западную

Швецию, заяц- беляк отступил. Особенно очевидно влияние температуры на тех

животных, которые в теплых областях живут на больших высотах, а в более

холодных спускаются на равнины. Это относится к некоторым арктическо-

альпийским видам, но особенно характерно для обитателей Анд.

Соответственно холодолюбивые морские животные часто отступают в глубину

там, где на поверхности для них оказывается слишком тепло. Первостепенное

значение климата для распространения вида позволяет предположить, что в

центральной части ареала господствуют оптимальные климатические условия,

тогда как по его краям (в случае, если дальнейшее распространение вида не

сдерживается какими-нибудь непреодолимыми преградами) они всего только

терпимы. В результате в пограничных областях животные становятся все более

специализированными, встречаясь лишь в совершенно определенных биотопах,

где они находят благоприятные условия. Например, в средних широтах южные

животные обычно поселяются на южных склонах, в то время как животных,

которым у нас вообще-то

слишком жарко, мы найдем на северных склонах, в тенистых лесах и болотах.

Некоторые насекомые очень своеобразно приспосабливаются к климатическим

условиям своего местообитания. Например, год за годом дают по два

поколения, и независимо от того, холодна ли и неблагоприятна осень или еще

стоит теплая погода, личинки и имаго (взрослые особи) начинают искать

зимние убежища, где впадают в состояние покоя (диапаузу). Переход в

диапаузу определяется изменением продолжительности светового дня.

Перемены климата в прошлом, несомненно, способствовали вымиранию животных.

Даже за несколько десятков лет они могут привести к заметным изменениям

фауны. Так, повышение среднегодовых температур с конца XIX столетия,

особенно смягчение зим, обусловило, вероятно, следующие процессы расселения

животных в Северном полушарии:

Атлантическая сельдь дошла до Гренландии и Байдарацкой губы Карского

моря, где раньше ее встречали очень редко.

Треска у Гренландии впервые была обнаружена в большом количестве в 1919

году. Сейчас она встречается вплоть до Карского моря и Новой Земли, где в

прошлом отсутствовала или была очень редкой.

Скумбрия, относящаяся к довольно теплолюбивым видам, проникла в Финский

залив Балтийского моря, продвинулась дальше на север до Гренландии и

неожиданно появилась в Белом море.

Из 25 видов птиц, северная граница распространения которых проходит по

юго-западной Финляндии, 11 видов значительно расширили свои ареалы.

Наиболее активно в северной Европе расселяются водоплавающие птицы (утки и

гагары).

Лось в Скандинавии и Сибири также продвинулся дальше к северу.

Мы уже говорили, что многие животные в своей адаптации к температурам

обладают значительно большими потенциальными возможностями, чем это обычно

предполагают. В горных местностях, где лето прохладное, а зима многоснежна,

живут три вида обезьян: краснолицый макак (Масаса lasiotis), японский макак

{Lyssodes fiiscata) и, наконец, еще один вид, который находили в Гималаях

на высоте 4000 м. Слоны на Килиманджаро поднимаются до 3500 м, а в Бутане

их видели даже на снегу. Каролинский попугай встречался в Северной Америке

до 42° с. ш., другие попугаи живут на острове Маккуори южнее Новой Зеландии

(у 54° ю. ш.) и островах Наварино у южной оконечности Огненной Земли.

В арктических и субарктических областях существует определенная связь

между образом жизни животных и их величиной: все без исключения мелкие

воробьиные являются здесь перелетными птицами, и только более крупные виды

(белая куропатка) могут зимовать на месте. Самое мелкое млекопитающее,

которое остается на поверхности в зимнюю стужу,—заяц-беляк, тогда как

лемминги, например, прячутся в свои норы. Снеговой покров надежно защищает

их от превратностей погоды. Вот почему крошечная бурозубка (Sorex

minutissimus) весом всего в два грамма может жить в Финляндии у Полярного

круга, несмотря на свою редкую и короткую (не более 3 мм) шерсть. Мелкие

животные не выносят арктических холодов из-за крайне неблагоприятного для

энергетики организма соотношения объема и поверхности тела.

Особи или расы одного вида часто крупнее в более холодных областях своего

ареала или в горах. Отбросим слово «часто» и получим сформулированное еще в

1847 году правило Бергмана. Согласно современным знаниям, оно не столь

всеобъемлюще, как предполагали раньше. Быть может, исключения даже

преобладают. У енотов, например, именно так и бывает.

Установлен следующий процент исключений из правила Бергмана:

для палеарктических (евразиатских) птиц—16%, для неарктических

(североамериканских) певчих птиц—26%, для млекопитающих Западной и

Центральной Европы—40%, для неарктических млекопитающих — 19%.

Несмотря на это, правило Бергмана и посейчас сохраняет свое значение,

поскольку обращает наше внимание на широко распространенное явление.

Увеличение размеров в холодных областях свойственно в известной степени

даже беспозвоночным животным. Нередко такая же зависимость обнаруживается и

при сравнении близкородственных видов. Это явление до недавних пор пытались

объяснить действием естественного отбора, направленного на создание

энергетически более выгодных соотношений поверхности и объема тела. Но в

последнее время стали склоняться к мнению, что малые изменения размеров

тела вряд ли могут существенно повлиять на температурный баланс животного.

Значение указанного отношения, по-видимому, ничтожно в сравнении с

теплоизоляцией за счет перьев, шерсти или жира.

Существует ряд других «климатических» правил, о которых стоит коротко

упомянуть. Согласно правилу Аллена (1877), у полярных и высокогорных

животных уменьшается относительная величина выступающих частей тела (уши,

хвост, конечности у млекопитающих; клюв, крыло, цевка у птиц). Кроме того,

крылья птиц становятся уже и острее (Аверилл, 1925), а шерсть млекопитающих

длиннее, подшерсток гуще (Ренш, 1936). Наконец, у северных птиц сильнее

выражен перелетный инстинкт, возрастает величина кладки и соответственно

число птенцов в выводке (фон Вид, 1830).

Как пример правила Аллена приведем отношение длины хвоста к длине тела у

пашенной полевки (Microtus agrestis ) из различных районов Европы:

Португалия — 39%, Центральная Европа — 33%, Швеция — 29%.

В гамбургских холодильниках жили наиболее короткохвостые мыши;

укорачивались хвосты и у особей, которым в условиях эксперимента регулярно

давали препараты, снижающие температуру тела. Выросшие же в тепле мыши были

длиннохвостыми и длинноухими. Правило Аллена подтверждается и при

межвидовых сравнениях. Так, у мексиканского зайца длина ушей достигает 189%

длины головы, тогда как у беляка в Гренландии — только 96%. Еще нагляднее

сравнение песца, обыкновенной лисицы, фенека и африканской болыпеухой

лисицы.

Правило Аверилла, или правило формы крыла, обусловлено тем, что птицам

холодных стран приходится преодолевать большие расстояния в поисках пищи и

во время перелетов. Их способность к полету повышается за счет более

длинных первостепенных маховых перьев при коротких маховых второго порядка.

Изменение длины хвоста у мышей, обусловленное влиянием факторов внешней

среды, свидетельствует о том, что не все признаки, подчиняющиеся

климатическим правилам, изменяются под действием отбора. Часто мы имеем

дело лишь с модификациями (ненаследственными изменениями). Сказанное

относится и к правилу Бергмана.

Еще одно климатическое правило, особенно важное с точки зрения зоогеографа:

в направлении от полюсов к экватору пресноводная фауна в целом обнаруживает

все больше сходства с морской (Мартене, 1857). В чем тут причина? Известно,

что в тропиках морские рыбы легче проникают в реки, чем в средних широтах.

Вероятно, это определяется тем, что в условиях более благоприятного климата

скорее может быть достигнут тот уровень обмена веществ, который необходим

для перехода организма в пресную воду. Океанские острова, кстати, вообще

не имеют настоящих пресноводных форм.

Значительно меньшую роль в распространении животных играют другие

климатические факторы. Аридные (крайне сухие) области недоступны для многих

животных из-за отсутствия питьевой воды или слишком сухого воздуха. Но и

эта преграда преодолевается представителями самых разных классов. Улитки,

как известно, обычно нуждаются в высокой влажности воздуха. Тем не менее в

окраинных частях Сахары поражает обилие валяющихся на земле раковин,

большая часть которых оказывается обитаемой (в этом легко убедиться после

первого дождя или обильного выпадения росы). Не менее удивительно

существование пустынных мокриц. Там, где еще сохранилась скудная

растительность, встречаются прямокрылые, богомолы, певчие цикады, муравьи,

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7