Влияние 6-БАП на растения кукурузы при разном уровне засоления

частности семян древесных пород. Отмечено, что в ряде случаев обработка

экзогенными цитокининами оказывает на семена, почки и клубнелуковицы

действие, подобное обработке холодом. При пониженных температурах

во время стратификации семян в них происходит значительное увеличение

содержания цитокининов, что способствует их прорастанию; поэтому обработка

семян экзогенными цитокинином имитирует действие холода. Кратковременное

замачивание в растворе 6-бензиламинопурина низкой концентрации повышает

всхожесть семян, ослабленную в результате их длительного хранения.

Также стимулирующее действие цитокининов на прорастание обнаружено на

семенах латука, которые нуждаются для индукции этого процесса в действии

красного света. Цитокинины стимулируют их прорастание, как в темноте, так

и при кратковременном воздействии красным светом (32(.

д) Влияние цитокининов на рост целых растений.

Цитокинины оказывают влияние не только на рост клеток, но и на рост

всего растения в целом. В литературе имеются данные, что под влиянием

опрыскивания синтетического аналога цитокинина кинетином сухой вес

проростков ячменя и пшеницы возрастает на 8-12% (33(. В опытах с

проростками кукурузы было показано, что опрыскивание кинетином увеличивает

объем корневой системы, сырой и сухой вес надземных органов (34(. В

условиях полевого опыта на растениях озимой пшеницы опрыскивание

синтетического аналога цитокинина 6-БАП увеличило темпы роста

и продуктивность, повышало число зерен в колосе (35(.

Кинетин, добавленный в крайне низких концентрациях к раствору Кнопа,

стимулировал рост проростков подсолнечника, фасоли и люпина, растений ряски

в темноте, а также проростков редиса на свету. Погружение растений табака

на 1 час корнями в раствор цитокинина (5х10-4 М) вызывало значительное

усиление роста листьев на растении и повышало в них содержание калия. Есть

указания о возможности повлиять с помощью цитокининов на рост плодов яблони

и на формирование урожая у растений кукурузы (19, 29, 44, 45(.

е) Защитное действие цитокининов при неблагоприятных факторах среды.

Цитокинины повышают устойчивость клеток к самым различным

неблагоприятным воздействиям, таким как, действие повышенной и пониженной

температуры, обезвоживание, грибная и вирусная инфекция, механическое

воздействие и влияние различных химических агентов (7(.

Причины защитного действия цитокининов в каждом конкретном случае

могут быть различными и, очевидно, требуют специального изучения. Однако не

исключено, что механизм такого действия может оказаться и одинаковым.

Например, он может проявляться через действие цитокининов на структурное и

функциональное состояние различных макромолекулярных компонентов клетки и,

в частности, на состояние их мембранного аппарата. Электронно-

микроскопические исследования показывают, что цитокинины задерживают

деградацию различных мембранных структур в клетках листа, включая ламеллы

стромы и граны хлоропластов, мембранные структуры митохондрий,

эндоплазматический ретикулум. При помощи цитокинина удавалось предотвратить

разрушение в срезанных листьях мембранной оболочки сферосом, содержащих

гидролитические ферменты, и таким путем защитить от разрушения белки,

нуклеиновые кислоты и липоиды плазмы. По-видимому, действие цитокининов на

мембранный аппарат клетки может иметь существенное значение в осуществлении

их регуляторного действия на обмен веществ растений, и не исключено, что

имеет отношение к защитному действию цитокининов при различных

неблагоприятных воздействиях.

Иную интерпретацию может иметь защитное действие цитокининов на листья

целых растений в условиях повышенной температуры и засухи. По-видимому, в

таких случаях в листьях может возникать дефицит эндогенных цитокининов за

счет снижения их поступления из корней, что и создает условия для защитного

действия данных извне цитокининов. Правда, необходимо упомянуть, что такое

защитное действие проявляется не всегда.

В работе Кабузенко и Горшенкова показано, что влияние хлоридного

засоления на активность корневой системы пшеницы и кукурузы оказывает

отрицательное воздействие. А обработка 6-БАП на фоне засоления субстрата

положительно влияет на метатическую активность меристемы кончиков корней

проростков кукурузы и пшеницы. Было установлено, что под воздействием 6-

БАП нивелировалось действие соли, приближая продолжительность фаз

клеточного цикла к уровню контроля. Внесение 6-БАП в среду проращивания

способствовало сокращению продолжительности клеточного цикла меристемы

корня в целом на 25% по сравнению с растениями, прорастающими при «чистом»

засолении. Под влиянием цитокинина произошло существенное уменьшение

продолжительности интерфазы (на 28%) и профазы (на 29,1%) митоза.

Последующие фазы (метафаза, анафаза и телофаза), связанные с формированием

и функцией веретена деления, при действии 6-БАП, проходили медленнее, чем

на фоне «чистого засоления». Таким образом, наличие цитокинина в среде

может способствовать снятию ингибирующего влияния засоляющих ионов на

прохождение интерфазы и первой фазы митоза в меристеме корней злаков (13(.

В литературе имеются данные о действии водного стресса, засоления, а

также сверхоптимальных температур на прорастание семян. В результате чего в

семенах происходит снижение эндогенных цитокининов с одновременным

повышением уровня АБК. Обработка экзогенным цитокинином, по-видимому,

способствует восстановлению нормального фитогормонального баланса в клетке.

Полученные Калининой и сотрудниками морфометрические данные

свидетельствуют о том, что засоление снижает как сырой, так и сухой вес

растений кукурузы, а также длину наземной и подземной части проростка.

Длина наземной части растений при засолении была ниже контрольных на 55%,

корня – на 45%, сырая масса растений меньше на 50%, сухая – на 60%. Наличие

в среде проращивания 6-БАП способствует нормализации ростовых процессов. В

варианте NaCl+6-БАП длина стебля увеличилась на 40% по сравнению с «чистым»

засолением, корня – на 25%; сырая масса проростков возросла на 20%, а сухая

– на 32% (14(.

Данные, полученные Калининой и Кабузенко, свидетельствуют о

значительном снижении содержания белка в корнях трёхдневных проростков

кукурузы на солевом фоне: содержание белков понизилось на 44%. Добавление в

солевую среду регуляторов роста способствовало увеличению содержания белка

в корнях проростков. Позитивное действие наиболее чётко было выражено при

добавлении в среду проращивания растений кукурузы препарата 6-БАП, который

увеличивал содержания белка в корнях на 30% как на бессолевом фоне, так и в

условиях засоления.

Пероксидазе отводится важная роль в процессе утилизации

накапливающихся при стрессе метаболитов, в частности Н2О2 (2(. В результате

проведенных опытов было установлено, что наличие хлорида натрия в среде

проращивания увеличивало активность пероксидазы в корнях проростков в 2,3

раза по сравнению с контролем. Изменение активности пероксидазы в корнях

кукурузы в условиях хлоридного засоления можно считать проявлением

нарушений нормальных метаболических процессов в клетках, которое может быть

снивелировано действием экзогенных цитокининов. Применение 6-БАП в условиях

засоления способствовало снижению активности этого фермента на 69% (15(.

Таким образом, можно сказать, что цитокинины оказывают на растения

положительное влияние при любых неблагоприятных условиях среды, таких как:

хлоридное засоление, действие световых и температурных воздействий, водного

стресса, повышенной засухи.

2.4. Механизм действия цитокининов.

Изучение механизма действия фитогормонов находится в центре внимания

физиологов растений. Для проявления своего действия, как у животных, так и

у растений фитогормоны требуют взаимодействия с рецепторами. Поэтому,

центральное место в выявлении механизма действия фитогормонов занимает

вопрос об этих рецепторах в растительных клетках.

Рецепторами принято называть химические структуры (белки), обладающие

способностью высокоспецифически связывать гормон с образованием

гормонрецепторного комплекса, который ионизирует последующие изменения в

метаболизме клетки, необходимые для конечного гормонального эффекта (29(.

Для цитокининов обнаружены белки с высоким сродством к ним (цитокинин-

связывающие белки – ЦСБ). Такие белки найдены в большом числе растительных

объектов. Так ЦСБ выделены из зародышей пшеницы, листьев табака, из

развивающихся плодов винограда и т.д.

Однако функциональная роль многих ЦСБ пока не установлено. Неизвестно,

существует ли в клетках единственный рецептор для цитокининов, через

который осуществляются все гормональные эффекты, или рецепторов много, и

каждый из них определяет действие гормона на соответствующем уровне.

В настоящее время известно два уровня механизма действия фитогормонов:

генный и мембранный.

На генном уровне цитокинины регулируют биосинтез специфических белков-

ферментов. Эксперименты показали, что цитокинины активируют синтез белка в

чувствительных к ним растительных объектах.

Цитокинины активируют процесс транскрипции. Известно, что с помощью

ЦСБ и цитокинина достигается активизация синтеза РНК в ядрах. Это позволяет

заключить, что ЦСБ и БАП проникают в ядра клеток и вызывают активацию

транскрипцию.

Цитокинины активируют синтез РНК, увеличивая матричную активность

хроматина и активность РНК – полимераз-ферментов, которые синтезируют РНК

на ДНК – матрице и тем самым считывают закодированную в ней генетическую

информацию. В связи с этим увеличивается содержание иРНК, на которой

происходит синтез белка (21(.

Важно, что цитокинин активирует синтез белка в клетках не только на

транскрипционном (синтез РНК), но и на посттранскрипционных этапах этого

процесса. Цитокинин активирует синтез рРНК в клетках и тем самым

увеличивает в них аппарат белкового синтеза. Так цитокинины усиливают

образование полисом и моносом. Следовательно, повышается количество рибосом

(21(.

Также возрастает содержание тРНК, которые доставляют аминокислоты в

рибосому, и отыскивает их место в полипептидной цепи. Цитокинин, поступая в

клетки, образует в цитоплазме гормон-рецепторный комплекс, который

проникает в ядро и вызывает активацию синтеза РНК (21(.

Изменяя состав белка, цитокинин влияет на обмен веществ, и как

следствие этого, на интенсивность такого интегрального процесса как рост и

развитие.

Другой важный уровень регуляции фитогормонами физиологических

процессов в клетках связан с их мембранами.

Функционирование мембран имеет важное значение для полного понимания

механизма их действия (22(.

Накоплены сведения об изменении под действием цитокинина как

химического состава, так и функциональных свойств мембран растительных

клеток. Например, цитокинин влияет на фосфорилирование мембранных белков и

изменение в составе жирных кислот в липидах мембран. Цитокинины влияют на

проницаемость мембран, это проявляется на увеличении проникновения ионов.

Известно также о влиянии цитокинина на активность АТФ-аз плазмолеммы и

протонную помпу клеток (31(.

Таким образом, генетический и мембранный уровень находятся в тесном

взаимодействии.

3. ВЛИЯНИЕ ФАКТОРА ЗАСОЛЕНИЯ НА РАСТИТЕЛЬНЫЕ ОРГАНИЗМЫ.

3.1. Типы засоления почв.

Согласно Б. П. Строгонову (38(, по степени засоления различают

практически незасоленные, слабозасоленные, среднезасоленные почвы и

солончаки. Тип засоления определяется по содержанию анионов в почве:

хлоридное, сульфатное, сульфатно-хлоридное, хлоридно-сульфатные и

карбонатное. Преобладающим катионом в таких почвах является натрий

(поваренная соль (NaCl), сода (Na2CO3), глауберова соль (Na2SO4), но

встречаются также карбонатно-магниевое (кальциевое) и хлоридно-магниевое

(кальциевое) засоление (31(. Наиболее вредное влияние оказывает содовое

засоление, поскольку в почве сода распадается, образуя сильную щелочь

(гидроксид натрия). Все эти соли хорошо растворимы в воде, так что во

влажном климате обычно вымываются из почвы атмосферными осадками и

сохраняются в ней в ничтожных количествах. В сухом же и жарком климате не

только не происходит промывания почвы дождем, но, наоборот, растворы солей

поднимаются с восходящим током почвенной воды из глубин субстрата. Вода

испаряется, а соли остаются в верхних слоях почвы. Накапливаясь, они

вызывают образование солончаков и солонцов. Неумелое искусственное орошение

в пустынной зоне вызывает засоление почвы. Так, в поливной зоне нашей

страны насчитывается до 36% засоленных земель. По побережьям морей даже при

влажном климате почва насыщена солями.

Солончаки весной увлажнены грунтовыми водами, их называют мокрыми.

Концентрация солей в почвенном растворе достигает нескольких десятков

процентов, причем наибольшая засоленность почвы наблюдается в сухие периоды

года, когда солончаки высыхают. В это время поверхность почвы покрывается

налетом соли, сверкающей на солнце. Солончаки есть и в степных зонах

России, но главным образом распространены в пустынной зоне. Они встречаются

как мелкими пятнами, так и большими массивами.

Солонцы отличаются от солончаков: поверхностные слои их почвы не

засолены, а соли, вредные для растений, накапливаются в более глубоких

горизонтах. Поверхностный слой солонца бесструктурный, сильно выщелоченный;

ниже его расположен уплотненный, слой почвы, насыщенный натриевыми солями.

В сухое время года эти слои растрескиваются на глыбы, столбцы. Ниже этих

слоев располагается почва, засоленная растворимыми солями.

Весной плотные слои солонца долго задерживают воду на его поверхности.

Летом же, когда уплотненные слои высыхают и растрескиваются, выпадающие

атмосферные осадки по трещинам устремляются в глубь субстрата, не увлажняя

поверхности (28(.

3.2. Причины и последствия влияния засоления на растительные

организмы.

Засоление приводит к созданию в почве низкого водного потенциала,

поэтому поступление воды в растение сильно затруднено. Важнейшей стороной

вредного влияния солей является также нарушение процессов обмена. Работами

физиолога Б. П. Строганова показано, что под влиянием солей в растениях

нарушается азотный обмен, что приводит к интенсивному распаду белков, в

результате происходит накопление промежуточных продуктов обмена веществ,

токсически действующих на растение, таких как аммиак и другие, резко

ядовитые продукты. В условиях засоления отмечено образование таких

токсичных продуктов, как кадаверин и путресцин, являющихся аналогами

трупного яда (25(. На фоне сульфатного засоления накапливаются продукты

окисления серосодержащих аминокислот (сульфоксиды и сульфоны), которые

также являются ядовитыми для растений. Повышенная концентрация солей,

особенно хлористых, может действовать как разобщитель процессов окисления и

фосфорилирования и тем самым нарушать снабжение растений макроэргическими

фосфорными соединениями. Под влиянием солей происходят нарушения

ультраструктуры клеток, в частности изменения в структуре хлоропластов,

происходит набухание гранул и ламелл у хлоропластов (18(.

Наиболее устойчивыми к солям являются митохондрии. Однако солевой

стресс может способствовать их набуханию, что сопровождается разобщением

окислительного фосфорилирования и нарушением проницаемости мембран.

Нарушение сопряженности окисления с фосфорилированием, в свою очередь,

лишает растительный организм механизма аккумулирования энергии. При этом

опасным для растительной клетки является то, что АТФ-азная активность

переноса энергии меняет свое направление и из поставщика АТФ превращается в

его потребителя. Таким образом, в растительном организме наступает

«энергетический голод» (1(. Особенно это проявляется при хлоридном

засолении.

Показано неблагоприятное влияние ионов в повышенных концентрациях на

число делящихся клеток в меристеме и их размеры, отмечено увеличение

времени митотического цикла и метафазы (26(.

Вредное влияние высокой концентрации солей связано с повреждением

поверхностных слоев цитоплазмы, вследствие чего возрастает ее

проницаемость, теряется способность к избирательному накоплению веществ (1,

40(. Соли поступают в клетки пассивно вместе с транспирационнным током

воды. Поскольку в большинстве случаев засоленные почвы располагаются в

районах, характеризующихся высокой летней температурой, интенсивность

транспирации у растений очень высокая. В результате солей поступает много,

и это усиливает повреждение растений.

Надо учесть также, что на засоленных почвах большая концентрация

натрия препятствует накоплению других катионов, в том числе и таких

необходимых для жизни растения, как калий и кальций.

Снижение продуктивности растений в условиях хлоридного засоления

определяется угнетением их роста, который является интегральной

характеристикой реакции растений на изменение окружающей среды. Степень

угнетения растений и снижения биомассы находится в прямой коррелятивной

зависимости or концентрации соли в субстрате и продолжительности засоления

(43(. Однако прямая зависимость между накоплением ионов в растениях и

уровнем их солеустойчивости до сих пор не выявлена. Неясен вопрос о

косвенном влиянии солей на рост растений. Некоторые авторы утверждают, что

главной причиной замедления ростa растений в условиях засоления следует

считать не прямое влияние избытка солей в их тканях, а ослабление

способности корней поставлять в побеги необходимые для их роста продукты

метаболизма, т. е. замедление поступления питательных элементов из

субстрата, угнетение их метаболизацни в корнях и транспорта в побеги. В

частности, подчеркивается, что угнетение роста растений в начале онтогенеза

является следствием торможения поступления и превращения отдельных

элементов минерального питания (16, 38(.

Определенный интерес представляет вопрос о различиях в уровне

солеустойчивости разных органов растений. Отрицательное действие высокой

концентрации солей сказывается раньше всего на корневой системе растений.

При этом в корнях страдают наружные клетки, непосредственно соприкасающиеся

с раствором соли. Характерной особенностью корневых систем на почвогрунтах

с глубинным засолением является их поверхностное распространение. Внезапное

увеличение концентраций NaCI в среде приводит к скачкообразному увеличению

ионной проницаемости корневой системы (4(. Корни растений при избытке солей

теряют тургор, отмирают и, ослизняясь, приобретают темную окраску.

Исследования (43( показали, что корни более чувствительны к

засолению, чем надземные органы. Однако известны и факты положительного

влияния засоления субстрата на накопление массы корней при замедленном

росте побегов [12].

Повреждающее действие засоления усиливается при недостаточной

обеспеченности растении основными элементами минерального, питания, что, по-

видимому, обусловлено угнетением корней. В то же время исследования

поглощающей функции корней показали, что при засолении уменьшается их общая

и рабочая адсорбирующая поверхность. Однако при этом возрастает отношение

рабочей поглощающей поверхности к недеятельной [43]. Формирование целостной

корневой системы растений при засолении изучено недостаточно и на

ограниченном числе культур. К тому же полученные данные носят

противоречивый характер. В частности, у ячменя установлено уменьшение

количества боковых корней и их длины, общего числа корневых волосков, тогда

как у проростков кукурузы и ответ на угнетение главного корня увеличивались

число придаточных корней и их суммарная длина при значительном снижении

сухой массы [12, 27].

В стебле наиболее подвержены действию солей клетки проводящей системы,

Страницы: 1, 2, 3, 4