Влияние 6-БАП на растения кукурузы при разном уровне засоления

по которым раствор солей поднимается к надземным органам (48(. При натриево-

хлоридном засолении побеги короткие, быстро заканчивают свой рост.

Листья также в значительной мере чувствительны к засолению. Общей

реакцией для многих сельскохозяйственных культур является отмирание нижних

листьев (особенно у кукурузы), подсыхание кончиков листьев. Для томата

характерно изменение окраски листьев от темно-зеленой к светло-зеленой с

желтым оттенком — явный признак солевого повреждения.

Важное значение для жизнедеятельности растений в условиях засоления

имеет изменение водно-осмотического режима, особенно степень осморегуляцин

растений. У растений, выращиваемых на засоленном субстрате, во всех органах

увеличивается осмотический потенциал клеточного сока, а осмотический

градиент между листьями и корнями по мере увеличения засоления возрастает.

В основном это обусловлено накоплением в клетках повышенных количеств

осмотически активных гидрофильных ионов солей. Как считают исследователи

[11, 18, 47], причиной увеличения осмотического потенциала клеточного сока

является также повышение концентрации в клетке низкомолекулярных

органических соединении, обусловленное изменениями реакций метаболизма.

Многие авторы придерживаются мнения, что повышение осмотического потенциала

клеточного сока растений является защитно-приспособительной реакцией в

условиях засоления.

С увеличением концентрации соли наблюдается тенденция к снижению

суккулентности растений, что свидетельствует о подавлении способности к

осморегуляции. То есть с увеличением концентрации хлорида натрия растения

теряют способность сохранять оводненность органов и это отрицательно

сказывается на их солеустойчивости. Но в то же время разные виды растений

обладают различной способностью регулировать содержание воды в своих

тканях. Так С3 растения регулирует содержание воды в своих органах хуже,

чем С4 (17(.

У культурных растений при произрастании на засоленной почве заметным

изменениям подвержено также и микроскопическое строение вегетативных

органов. Исследования, проведенные Чухлебовой и Беловоловой, показали, что

на засоленной почве диаметр корней кукурузы уменьшился в 1,2 раза. Клетки

экзодермы и мезодермы первичной коры обнаруживали мелкоклеточность в

сравнении с корнями контрольных растений. При этом количество клеток

первичной коры не изменялось, а сокращение диаметра происходило за счет

мелкоклеточности. Заметным изменениям подвергается строение центрального

цилиндра. Они заключаются в изменении диаметра, сокращении количества лучей

ксилемы и пропускных клеток в эндодерме.

У опытных растений, испытывающих недостаток влаги в силу высокого

осмотического потенциала засоленной почвы, наблюдается увеличение

количества волосков в зоне всасывания почти в 2 раза.

Фактор засоленности почвы обуславливал уменьшение листовой пластинки в

1,4 раза, увеличение количества проводящих пучков и снижение числа

обкладочных клеток. В клетках мезофилла растений засоленного фона при

глазомерной оценке обнаруживалось увеличение количества хлоропластов, а

также отмечалось большее количество моторных клеток, характеризующих

изменение структур листа в сторону ксерофитности. Размеры моторных клеток

уменьшаются в 2,3 раза. В зоне расположения моторных клеток у растений,

испытывающих засоление, уменьшается число обкладочных клеток, являющихся

местом локализации фотосинтеза.

Засоление приводит к изменениям устьичного аппарата. При этом

уменьшаются размеры устьиц, а их количество на единицу площади

увеличивается.

Приведенные данные свидетельствуют о том, что на фоне засоления

реакция корневой системы кукурузы направлена на приспособление к

затрудненному водному режиму, ассимиляционная поверхность проявляет

тенденцию к изменениям в сторону ксерофитности и снижению интенсивности

фотосинтеза (46(.

В результате обобщения данных о влиянии засоления среды выделены

следующие факторы угнетения растении при засолении (12(:

1) Затрудненно водоснабжения целого растения и, следовательно,

отрицательные изменения в работе механизмов осморегуляции;

2) Дисбаланс минерального состава среды, в результате которого

происходят нарушения минерального питания растений;

3) Стресс на сильное засоление;

4) Токсикация.

3.3. Механизмы адаптации к засолению.

Приспособление растений к условиям засоления осуществляется многими

путями. Наиболее важные среди них - осморегуляция и специализация, или

модификация транспортных процессов. Поэтому для получения солеустойчивых

форм растений необходимо тщательно изучить транспорт ионов в зависимости от

ионного состава среды и генотипа растений. Солеустойчивые виды обладают

способностью накапливать Na+ в вакуолях, абсорбировать его из ксилемы и

транспортировать в среду. Особенности К—Na обмена на плазмалемме и

накопление Na+ и С1- в вакуолях клеток и в клеточных стенках отмечены в

некоторых исследованиях, где высказано предположение о существовании

высокоэффективного механизма для откачивания ионов Na у солеустойчивых

растений. В исследованиях детально изучен баланс ионов и связь его с

солеустойчивостыю растений. Показано, что повышенная солеустойчивость

растений обусловлена, во-первых, выведением Na+ и С1- из молодых листьев,

во-вторых, преимущественно базипетальным передвижением Na+ из листьев и

выведением его в субстрат и, в-третьих, ограничением передвижения Cl- из

корня в стебель (12(.

Первостепенную роль в росте устойчивости растений последовательному

воздействию факторов стресса ряд ученых отводит повышению пролина. У

растений аккумуляция пролина распространяется на относительно небольшую, но

метаболически значимую цитоплазматическую фракцию клетки, которая

составляет от 5 до 10% от общего клеточного объема. Он оказывает

протекторное действие на стерическую структуру клеточных биополимеров и

поддерживает их интактную гидрационную сферу. Пролин обладает высокой

растворимостью в воде. Гидрофильное поведение пролина необычно, так как

молекулы его владеют не только гидрофильной и гидрофобной частью. На основе

изучения свойств пролина физико-химическими методами сделан вывод, что

высокая растворимость иминокислоты проистекает из способности ее молекулы

благодаря наличию гидрофильных и гидрофобных групп образовывать агрегаты.

Образовавшиеся полимеры ведут себя как гидрофильные коллоиды. Поэтому

пролин не действует на белки. Подобно детергентам и не вмешивается в

интермолекулярные гидрофобные взаимодействия белков, что ведет их к

денатурации, а связывается только с поверхностными гидрофобными остатками.

Высокая растворимость пролина в сочетании с его очень низкой способностью

ингибировать ферменты может увеличивать растворяющий объем клетки, тем

самым, снижая концентрацию солей с цитозоле. Необычный характер

взаимодействия агрегатов молекул параллельно с белками повышает

растворимость последних и защищает их от денатурации. Шевяковой высказана

гипотеза о действии пролина как осморегулятора (47(.

Известно, что высокие концентрации солей прямо и ли косвенно подавляют

синтез белка, разрушают структуру и ингибируют активность ферментов

первичной ассимиляции азота (18, 40(. Это приводит к накоплению в тканях

растений аминокислот, резкое повышение некоторых из них – тирозина,

лейцина, фенилаланина неблагоприятно действует на жизнедеятельность

растений. Наряду с этим в тканях растений на засолении усиливается гликолиз

и пентозофосфатный цикл (42(. Образующиеся при гликолизе и в

пентозофосфатном цикле трех- и четырех- углеродные фрагменты (ФЕП, эритрозо-

4-фосфат) служат исходными предшественниками в биосинтезе фенольных

соединений (ФС). Увеличение размера пула эндогенных предшественников ФС,

доступных ферментам их биосинтеза, активируют процесс образования и

накопления полифенолов у растений при засолении среды. В ответ на действие

солевого стресса в растении образуются и накапливаются низкомолекулярные

соединения типа пролина, бетаина, полиаминов, органических кислот, сахаров,

пептидов (18, 40, 47(. Достановой установлено важное значение в механизме

солеустойчивости растений также и обмена ФС, показана особая роль лигнина в

адаптации, который может быть биохимическим маркером старения клеток и

засоленности среды, а также выявлена специфика ответной реакции на

воздействие качественного состава солей и их концентраций (11(.

В активно метаболизирующей клетке ФС находятся в виде гликозидов или

простых и сложных эфиров с низкой метаболической активностью. Поэтому

повышенный уровень свободных форм ФС у растений на фоне засоления будет

содействовать усилению их функциональной активности. Менее полярные

свободные формы ФС в пределах физиологических концентраций, стабилизируют

клеточные мембраны за счет водородных и гидрофобных связей, а их высокая

антирадикальная и антиокислительная активность повышает устойчивость

мембран к повреждению. Кроме того, ФС могут быть использованы в качестве

запасных дыхательных субстратов, что особенно важно в стрессовых ситуациях.

Опыты, проведенные в модельных схемах и in vitro, подчеркивают важность ФС

в регуляции ростовых процессов и активности оксидоредуктаз у растений при

засолении среды (пероксидазы, полифенолоксидазы, глютаматдегидрогеназы, ИУК-

оксидазы). Функциональный вклад ФС оказывается существенным для

солеустойчивости, о чем свидетельствует повышение пропорции ФС во фракции

белка, скоординированность дозовых кривых накопления ФС, белка и активности

ферментов в корнях растений при действии различных концентраций засоляющих

ионов. Есть основание полагать, что ФС в клетках солевых растений оказывают

регуляторное действие на некоторые обменные процессы, тесно связанные с

адаптацией и способствуют реализации шунтовых путей метаболизма, в

частности, в ассимиляции азота:

ГДГ - активность

ПО - активность ассимиляция азота

Na+, Cl-, SO2-4 ФС Нр - активность

Поглощение нитратов

Характер участия ФС в адаптации многопланов, что расширяет круг

приспособительных реакций, направленных на выживание растений в

экстремальных условиях.

Участие ФС в механизме солеустойчивости растений можно представить в

виде схемы (по Достановой Р. Х., 1994), где:

ФС – фенольные соединения, ПО – пероксидаза, ПФО – полифенолоксидаза,

ГДГ – глутаматдегидрогеназа, Нр – нитратредуктаза, ЛГ – лигнин.

- действие солей, - предполагаемое влияние.

3.4. Растения засолённых почв – галофиты.

Растения, приспособленные к существованию в условиях избыточного

засоления, называют галофитами (от греч. «galos» — соль, «phyton» —

растение). Это солеустойчивые растения, произрастающие на различных почвах

по берегам соленых озер и морей, и особенно на засоленных почвах в степных

и пустынных областях. Они отличаются от гликофитов — растений незасоленных

водоемов и почв — рядом анатомических особенностей и особенностей обмена

веществ. Галофиты защищаются от избыточной концентрации солей тремя

основными способами: 1) поглощением большого количества солей и

концентрированием их в вакуолярном соке, что приводит к созданию высокого

осмотического давления; 2) выведением поглощаемых солей из клеток вместе с

водой с помощью специализированных солевых желёзок и удалением избытка

солей с опавшими листьями; 3) ограниченным поглощением солей клетками

корней (31(.

По мнению ученых, высокая солеустойчивость галофитов может быть

связана с рядом защитно-приспособительных физиологических особенностей

клеток (высокая обводненность цитоплазмы, способность связывать токсические

соли органическими веществами клетки и т. д.) (28(.

Все галофиты можно разделить на три группы (:

1) Настоящие галофиты (эвгалофиты) — наиболее солеустойчивые

растения, накапливающие в вакуолях значительные концентрации солей.

2) Солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поглощая соли, они не

накапливают их внутри тканей, а выводят из клеток с помощью секреторных

желёзок (гидатод), расположенных на листьях.

3) Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) приспосабливаются к

произрастанию на засоленных почвах благодаря накоплению в тканях

органических веществ. Высокое осмотическое давление в их клетках

поддерживается за счет продуктов фотосинтеза, а не минеральными солями.

Клетки этих растений малопроницаемы для солей.

3.5. Метод борьбы с засолением почвы и повышения солеустойчивости

растений.

В сельскохозяйственном производстве основным методом борьбы с

засолением является мелиорация засоленных почв, создание надежного дренажа

и промывка почв после сбора урожая. На солонцах (почвы, содержащие много

натрия) мелиорацию осуществляют с помощью гипсования, которое приводит к

вытеснению натрия из почвенного поглощающего комплекса и замещению его

кальцием.

Внесение в почву микроэлементов улучшает ионный обмен растений в

условиях засоления. Солеустойчивость растений увеличивается после

применения предпосевного закаливания семян. Для семян хлопчатника, пшеницы,

сахарной свеклы достаточна обработка в течение часа 3%-ным раствором NaCl с

последующим промыванием водой (1,5 ч). При такой «закалке» снижается

проницаемость протоплазмы для солей, повышается порог её коагуляции солями,

меняется характер обмена веществ - растения, выросшие из таких семян,

характеризуются более низкой интенсивностью обмена, но являются более

устойчивыми к хлоридному засолению (39(. Для закалки к сульфатному

засолению семена в течение суток вымачивают в 0,2%-ном растворе сульфата

магния.

Все приспособительные особенности галофитов, хотя и заложены в их

наследственной основе, проявляются в процессе их роста на засоленных

почвах. В настоящее время наряду с выведением солеустойчивых сортов

культурных растений интенсивно развиваются методы генной инженерии, которые

позволяют повысить устойчивость растений к неблагоприятным факторам. Задача

заключается в том, чтобы найти комплекс генов, ответственный, в частности,

за солеустойчивость, и научиться вводить их в клетки неустойчивых растений.

III. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ.

1. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1. Характеристика объекта исследования.

а) Особенности морфологии.

Кукуруза - однолетнее растение семейства Мятликовые. Однодомное,

раздельнополое, перекрестноопыляющееся. В диком состоянии не найдено.

Корневая система мощная, мочковатая, многоярусная,

сильноразветвленная, способная на почвах с рыхлым сложением подпахотных

горизонтов проникать на глубину до 3 м. Распространяется в радиусе более 1

м. Анатомическая особенность строения корневой системы кукурузы - наличие

воздушных полостей, свидетельствующие о повышенной чувствительности корней

к наличию кислорода. В фазе выметывания из ближайших к поверхности почвы

стеблевых узлов возникают воздушные (опорные) корни. Они препятствуют

полеганию растений, а при влажной погоде и окучивании укореняются.

Максимального развития корневая система достигает в фазу восковой спелости.

Стебель кукурузы толщиной от 2 до 7 см, хорошо облиственен,

прямостоячий, округлый, гладкий. Высота растений колеблется от 60 см до 6

м. Между высотой стебля и скороспелостью выявлена отрицательная корреляция.

Стебель состоит из заполненных сердцевиной междоузлий, разделенных

утолщенными стеблевыми узлами; 3-5 сближенных междоузлий находятся в почве.

Каждый узел охватывает влагалище листа. Число узлов и, следовательно,

листьев - устойчивый сортовой признак. Стебель способен к ветвлению,

развивая боковые побеги-пасынки.

Листья кукурузы крупные, линейные, цельнокрайные, сверху опушенные, в

чередующемся порядке расположены по двум противоположным сторонам стебля.

Влагалища листьев плотно облегают стебель. Число их от 8 до 45. Скороспелые

сорта имеют меньше листьев, чем позднеспелые. Растения с узкими листьями,

отходящими под острым углом к стеблю, более урожайны, так как мало затеняют

друг друга. Максимальной величины площадь листьев достигает в конце

цветения. Обилие устьиц на листьях (на одном растении 100-200 млн.)

обеспечивает благоприятные условия для газообмена растений.

На каждом растении кукурузы имеется два типа соцветий: мужское -

метелка и женское - початки. Метелка состоит из центральной оси

(продолжение верхнего междоузлия) и боковых осей. Колоски метелки

двухцветковые, с тремя пыльниками в каждом цветке (36(.

Початки (видоизмененные боковые побеги) располагаются в пазухах

листьев на верхушке боковых побегов с укороченными междоузлиями и

видоизмененными листьями, образующими обертку. Число полноценных початков

на растении может быть различно. Початок состоит из оси соцветия

(стержень), на котором попарно размещаются рядами колоски с женскими

цветками. В каждом колоске закладываются по два цветка, из которых

развивается только верхний, нижний атрофируется. Пестик с крупной завязью и

очень длинным столбиком. Во время цветения пестики выходят за пределы

обертки.

Опыляется кукуруза ветром. Период цветения метелки и початков на одном

растении не совпадает (метелка зацветает на 3-8 дней раньше, что

обеспечивает перекрестное опыление). Благоприятна для опыления теплая,

влажная, с легким ветром погода. При дождливой погоде пыльца смывается, а

чрезмерная сухость убивает ее.

Плод - зерновка, обычно голая, крупная. В зависимости от группы и

сорта (гибрида) зерновки кукурузы имеют различную окраску - белую,

кремовую, желтую, оранжевую, красную и др. В початке в зависимости от сорта

и условий выращивания образуется от 200 до 1000 зерен (6(.

б) Особенности роста и развития.

Выделяют следующие фазы роста и развития кукурузы: начало и полное

появление всходов, начало и полное появление метелок, начало и полное

цветение початков (появление нитей), молочное, молочно-восковое состояние

зерна, восковая спелость, полная спелость. Длительность межфазных периодов

определяется сортовыми особенностями, погодными условиями и агротехникой.

Продолжительность периода вегетации у кукурузы колеблется от 75 до 180

дней и более. Отмечена тесная зависимость между длиной периода вегетации и

числом листьев на растении (коэффициент корреляции 0,82-0,99), а также

между длиной периода вегетации и урожаем зерна (0,70) (5(.

в) Особенности биологии.

Требования к температуре. Кукуруза - теплолюбивое растение. Семена

прорастают при температуре 8-10°С, всходы появляются при 10-12°С. Наиболее

благоприятная температура для роста растений 25-30 °С, что выше, чем у

зерновых колосовых культур. Заморозки в 2-3°С повреждают всходы, а осенью -

листья. Кукуруза лучше переносит весенние заморозки, чем осенние. Для

кукурузы биологически активной температурой считается температура выше

10°С, ниже которой процессы роста и развития растений практически

приостанавливаются.

Требования к влаге. По требовательности к влаге кукуруза относится к

мезофитам. Кукуруза хорошо использует осадки второй половины лета и

частично осени. Растения накапливают большую органическую массу даже в

довольно засушливых районах, чему способствует также хорошее развитие

корневой системы. Кукуруза относительно хорошо переносит засуху до фазы

выхода в трубку. Недостаток же влаги за 10 дней до выметывания и спустя 20

дней после выметывания (критический период) резко снижает урожай. В

критический период формируется пыльца и начинается формирование семян.

Обильное водоснабжение растений в начале вегетации, нерегулярные или

недостаточные поливы в последующий период, когда потребность растений в

Страницы: 1, 2, 3, 4