Физиология высшей нервной деятельности

у собаки выделялась слюна на вид пищи, посуды,

10

из которой ее кормили, на человека, который ее кормил и т.д. Явление это,

обыденное и заурядное, заинтересовало Павлова. Его не удовлетворяли

объяснения типа «у собаки потекли слюнки, потому что она подумала о еде,

представила, что сейчас ее покормит привычный человек» и т.д. Павлов

считал, что такое объяснение не только ничего не объясняет, но и удваивает

число неизвестных, так как переносит на животных понятия, заимственные из

человеческой психики (антропоморфизм). Павлов, по собственному утверждению,

решил, не гадая о внутреннем состоянии животных, оставаться на позициях

физиолога при анализе «психического слюноотделения». Это был первый шаг

большого ученого на пути создания им новой науки «Физиологии высшей нервной

деятельности», которой он посвятил 35 лет своей жизни.

Разработанная И.П. Павловым для исследования функций главных

пищеварительных желез фистульная техника позволила работать со здоровыми

животными в условиях хронического эксперимента. У собак, например, выводили

протоки слюнных желез на наружную сторону щеки, что давало возможность,

приклеив маленькую воронку к отверстию протока железы, получать чистую

слюну при кормлении животного различными видами пищи. До И.П. Павлова в

физиологии господствовали так называемые острые методы, в ходе которых у

животных под наркозом исследовали функции различных органов. Эти подходы

составляют суть аналитических методов, которые позволили получить много

полезных для физиологии данных о работе отдельных органов, центральной

нервной системы, в частности, спинного мозга. И.П. Павлов, признавая

ценность аналитических методов, использовал синтетические методы,

позволяющие получать информацию о работе высших отделов центральной нервной

системы на здоровом, бодром животном, что является принципиально важным

шагом в исследовании функций организма.

Чем же «психическое» слюноотделение отличается от физиологического? Павлов

убедился в том, что «психическое» слюноотделение, как и физиологическое,

обеспечивается рефлекторным механизмом, так как и в том, и в другом случае

налицо внешний сигнал, который запускает выделение слюны. Однако, если при

физиологическом слюноотделении такими сигналами являются свойства пищи,

которые воспринимаются вкусовыми рецепторами ротовой полости при акте

кормления, то при «психическом» слюноотделении сигналами для работы слюнных

желез являются опосредованные стимулы, так

11

или иначе связанные с едой, например, вид посуды, из которой всегда кормят

собаку, вид человека, который кормит собаку и др. Павлов пришел к выводу,

что, в отличие от физиологического слюноотделительного безусловного

рефлекса, «психическое» слюноотделение представляет собой особый рефлекс,

названный им условным. Таким образом, первым шагом Павлова на пути

исследования высшей нервной деятельности явилось разделение всех рефлексов

на 2 большие группы: безусловные рефлексы, обеспечивающие реакцию на

непосредственное раздражение рецепторов пищей и условные рефлексы,

обеспечивающие слюноотделение на опосредованные внешние сигналы, так или

иначе связанные с кормлением.

Безусловные рефлексы разнообразны по своей природе, включая, помимо

пищевых, оборонительные рефлексы, а также сложные цепи рефлекторных

действий, которые в совокупности реализуют инстинктивную деятельность -

пищедобывательную, половую, родительскую и др. Безусловные рефлексы и

инстинкты являются врожденными, то есть они обязательно проявляются у всех

особей данного вида. В отличие от врожденных безусловных рефлексов,

условные образуются в ходе онтогенеза посредством научения, являясь, таким

образом, индивидуальным опытом. Основой для возникновения условных

рефлексов являются безусловные, так как их образование идет по схеме:

условный раздражитель (свет, звук или любой другой сигнал, который

воспринимается органами чувств) подкрепляется безусловными раздражителями

(пища, болевое воздействие и др.). В результате нескольких таких сочетаний

(6-12) условный раздражитель приобретает сигнальное значение, то есть свет

или звук вызывают слюноотделение.

Разделив все рефлексы на условные и безусловные, Павлов, проанализировал

роль условных рефлексов в жизни высших животных и человека и пришел к

заключению, что все то, что мы называем привычкой, стереотипом,

воспитанием, дрессировкой, основывается на выработке условных рефлексов

разных видов и разной степени сложности. Таким образом, утверждал Павлов, в

руки ученого переходят проблемы, так или иначе связанные с психическими

процессами, суть которых должна быть объяснена физиологом на

естественнонаучной основе.

Чрезвычайно важным в методологическом плане является тот факт, что Павлов

не только выделил условный рефлекс как индивидуальную форму

12

обучения, но и то, что из феномена условного рефлекса он создал объективный

метод исследования функции коры больших полушарий головного мозга.

Основанием для использования этого метода послужили специальные опыты

Павлова по удалению коры больших полушарий у собак (декортикация).

Оказалось, что декортицированные животные не способны к образованию

условных рефлексов и к воспроизведению старых, ранее выработанных условных

рефлексов. Результаты этих опытов позволили Павлову сделать вывод о том,

что кора больших полушарий является той частью мозга, которая обеспечивает

образование условных рефлексов. Отсюда следовал важный методологический

вывод - кору больших полушарий можно и нужно изучать, используя метод

условных рефлексов. Этот метод является объективным, поскольку наблюдатель

может подбирать условные раздражители, регулируя их силу и длительность, и,

используя в качестве безусловного подкрепления еду или болевое воздействие

(слабым электрическим током), вырабатывать условные рефлексы различного

вида и сложности. Кору больших полушарий часто называют «черным ящиком»,

настолько сложны и скрыты от исследователя те процессы, которые происходят

в ней при различных формах жизнедеятельности. Но, подавая сигналы на вход

этого ящика (условные раздражители) и изучая сигналы на выходе

(интенсивность слюноотделения), исследователь, по утверждению Павлова,

имеет возможность косвенно судить о тех процессах, которые происходят в

коре больших полушарий при условных реакциях. Новый методологический подход

к оценке механизмов работы высших отделов головного мозга с использованием

условных рефлексов был столь успешным, что позволил Павлову создать новый

раздел физиологии — «Физиологию высшей нервной деятельности», науку о

механизмах работы больших полушарий головного мозга.

БЕЗУСЛОВНЫЕ И УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Поведение животных и человека представляет собой сложную систему

взаимосвязанных безусловных и условных рефлексов. Безусловные и условные

рефлексы могут быть простыми и сложными, короткими и длительными, а их

переплетение в поведении животных и человека подчас столь причудливо

13

и сложно, что необходимы особые методы, чтобы разграничивать в

поведенческом акте те и другие рефлексы.

Наблюдения за поведением животных начались с доисторических времен и были

связаны с приручением человеком диких животных, с его охотничьей

деятельностью. Однако, этология как наука о поведении животных

сформировалась лишь в XX веке благодаря работам К.Лоренца, Н.Тинбергена,

Д.Темброка и многих других учёных. Исследуя различные формы поведения

разнообразных представителей животного мира, этологи следовали

эволюционному принципу и теории естественного отбора Ч.Дарвина. Этологи

установили, что сложность поведения животных определяется уровнем развития

их центральной нервной системы и органов чувств, то есть уровнем их

филогенетического развития. Различные формы поведения, включающие добывание

пищи, оборонительные рефлексы, заботу о потомстве и др. демонстрируют

удивительное разнообразие и сложность в животном мире, являясь продуктом

эволюции и естественного отбора.

Классификация безусловных рефлексов

Классификация безусловных рефлексов впервые была предложена Павловым и

включала в себя следующие безусловные рефлексы: пищевые, оборонительные,

половые, ориентировочные, родительские и детские. Не занимаясь специально

исследованием этого вопроса, Павлов дал лишь самую общую классификацию

безусловных рефлексов, которая уточнялась и совершенствовалась другими

исследователями. Так, А.Д. Слоним предложил следующую классификацию

рефлексов: А. Рефлексы на сохранение внутрен- I. Пищевые, обеспечивающие

ней среды организма и постоянства постоянство вещества

вещества 2. Гомеостатические, обеспечи-

вающие постоянство внутрен

ней среды

Б. Рефлексы на изменение внешней 1. Оборонительные

среды организма 2. Средовые (ситуационные)

В. Рефлексы, связанные с сохране- 1. Половые

нием вида 2. Родительские

14

Третья классификация предложена этологом Д. Темброком, который

выделяет в поведении животных следующие формы: 1. Поведение, определяемое

обменом веществ и состоящее из пищедобывания

и приема пищи, мочеотделения и дефекации (опорожнения кишечника),

запасания пищи, покоя и сна, потягивания.

2. Комфортное поведение.

3. Оборонительное поведение.

2. Поведение, связанное с размножением, состоящее из территориального

поведения, спаривания, заботы о потомстве.

4. Социальное (групповое) поведение.

5. Постройка нор, гнезд и убежищ.

Знакомство с данными классификациями, предложенными различными авторами,

показывает, что безусловные рефлексы и сложные инстинкты сопровождают

животное на протяжении всей его жизни от рождения до смерти, обеспечивая

выживание новорожденных, их рост и развитие, продолжение рода и т.д. Вполне

очевидно, что безусловные рефлексы в процессе индивидуального развития

(онтогенеза) сменяют друг друга. Так, детские пищевые рефлексы (сосательный

у млекопитающих) исчезают при взрослении, которое сопровождается появлением

пищедобывательных, оборонительных форм поведения, половых и родительских

рефлексов. При всем богатстве и разнообразии безусловнорефлекторной

деятельности сложная адаптация животных к изменяющимся условиям жизни не

может быть в полной мере обеспечена только безусловными рефлексами. И чем

выше организовано животное, тем большее значение в его жизни приобретают

условные рефлексы, то есть индивидуальный опыт животного, отражающий его

реакции на постоянно изменяющиеся условия окружающей среды. Врожденные

рефлексы при всей их поразительной сложности отличаются косностью и

автоматизмом. Так, наблюдая за родительским поведением насекомых, Фабр

описывал удивительно «целесообразные» действия роющей осы-сфекса, которая

выкапывает в земле норку, сталкивает в нее сверчка, предварительно

парализованного путем прокалывания жалом трех нервных узлов. Оса

откладывает личинки в тело парализованного сверчка и замуровывает его в

норке (рис.2). Таким образом, развивающиеся в теле живого, но

обездвиженного сверчка личинки имеют пищу. Фабр изменял некоторые условия,

на фоне которых разворачивался столь отлаженный и целесообразный

родительский

15

[pic]

инстинкт. Так, он размуровывал норку и вытаскивал оттуда сверчка, однако

оса не предпринимала никаких попыток вернуть сверчка в норку и

замуровать его снова. Далее, если у сверчка отрывать усики, за

которые оса втаскивала его в норку, то оса не пыталась сделать это

другими способами, тем самым обрекая потомство на верную гибель.

Таким образом, действия, производимые осой, являются

автоматическими, а не разумными. Косность

инстинкта делает

поведение животного негибким, что

может привести к его гибли при резко

изменившихся внешних условиях.

Рис. 2. Транспортировка парализованного сверчка осой-сфексом

В отличие от безусловных, условные рефлексы обладают замечательным

качеством изменяться вслед за изменениями внешних обстоятельств, что

обеспечивает адекватный характер поведения животных. Примером может служить

следующий факт - в пустынных и полупустынных местах особое значение имеют

водоемы, служащие для всех животных источником воды. Животные всех видов

посещают этот водоем, руководствуясь выработанными условными рефлексами на

пространственные ориентиры. Но если водоем пересыхает, то поведение

животных изменяется - они перестают посещать пересохший водоем и начинают

поиски нового источника воды. Вырабатываются новые условные рефлексы на

новые пространственные ориентиры и угасают прежние условные рефлексы, что в

итоге гарантирует животным выживание. Сравнение двух форм поведения,

безусловнорефлекторной и условнорефлекторной, демонстрирует косность,

автоматизм первой и динамичность, изменчивость второй.

Вместе с тем, в процессе эволюции безусловные рефлексы сохранились у всех

представителей животного мира, что указывает на несомненную ценность

врожденных форм поведения. Эта ценность заключается в том, что, безусловные

рефлексы, являясь видовым опытом, проявляются сразу, без

16

всякого научения у всех представителей данного вида. Кроме того, они

являются основой для образования условных рефлексов. На базе одного

безусловного рефлекса образуется большое количество условных, что делает

поведение животных разнообразным и динамичным, поскольку, например,

слюноотделение у собаки возможно не только на поедаемую пищу, но и на все

многочисленные сигналы, которые сопровождают акт кормления.

Классификация условных рефлексов

Существует несколько классификаций условных рефлексов в зависимости от

того, какой критерий принят за основу разделения рефлексов. Во-первых,

условные рефлексы можно обозначать по виду того безусловного рефлекса, на

базе которого они образуются. Так, есть пищевые, оборонительные, половые,

родительские, детские и др. виды условных рефлексов. Условные рефлексы

можно делить в зависимости от того, к какому виду рецепторов адресован

сигнал. Существует три вида рецепторов, обеспечивающих связь организма с

внешним миром и внутренней средой: экстерорецепторы, интерорецепторы и

проприорецепторы.

Экстерорецепторы (внешние рецепторы) воспринимают сигналы внешнего

мира, В эту группу входят относительно простые контактные рецепторы,

расположенные на поверхности кожи, которые в ходе эволюции

специализировались на восприятии раздражителей различной природы

(модальности). Так, часть рецепторов воспринимает давление, оказываемое

на кожу при прикосновении (барорецепторы), другая часть воспринимает

температурные воздействия (терморецепторы), третья химические воздействия

(хеморецепторы), четвертая - болевые воздействия.

Более сложно устроены дистантные рецепторы, воспринимающие стимулы на

расстоянии, что обеспечивает адекватные реакции организма на отдаленные

раздражители. Условные рефлексы, в которых условные сигналы воспринимаются

экстерорецепторами, получили название экстероцептивных условных рефлексов.

Примером таких рефлексов может служить условный пищевой рефлекс,

вырабатываемый у собаки на свет электрической лампочки по схеме: свет плюс

еда в качестве безусловного подкрепления. Через

17

несколько сочетаний света с едой вырабатывается условный слюноотделительный

рефлекс, экстероцептивный по своей природе: всякий раз, когда загорается

лампочка, у собаки наблюдается выделение слюны. Все описанные ранее примеры

«психического» слюноотделения на вид посуды, шаги человека, который кормит

собаку и др., относятся к экстероцептивным условным рефлексам. И.П. Павлов

исследовал преимущественно этот вид рефлексов, полагая, что именно они

обеспечивают связь организма с внешней средой. Экстероцептивные рефлексы

характеризуются высокой скоростью образования и стойкостью.

Вторая группа рецепторов — интерорецепторы, располагающиеся в

стенках внутренних органов. По своей специализации они также делятся на

баро-, термо-, хемо- и болевые рецепторы. Можно, адресуя условный

раздражитель к интерорецепторам, выработать интероцептивные условные

рефлексы. Так, в опытах Павлова у собаки делалась операция фистулы желудка,

которая позволяла через отверстие, в обычных условиях закрытое пробкой,

вводить в желудок воду. Оказалось, что введение 500 мл воды увеличивает

мочеотделение (диурез), что является естественной реакцией организм на

излишки воды. После нескольких повторений опыта можно было наблюдать

образовавшийся интероцептивный условный рефлекс. Если собаке ввести в

желудок 500 мл воды и тут же выпустить ее обратно, то у нее тем не

[pic]

Рис. 3.Схема временных отношений между индифферентными безусловными

раздражителями при выработке различных видов условных рефлексов: А -

совпадающий, Б - короткоотставленный, В - отставленный, Г - запаздывающий,

Д - короткий следовой, Е — поздний следовой условные рефлексы, 1 – условный

2 безусловный раздражитель

18

менее усиливается диурез, хотя и не в такой степени, как при истинном

обводнении. В данном случае условный рефлекс образовался на раздражение

барорецепторов желудка вследствие его растяжения водой. Давление на баро-

рецепторы стало условным сигналом обводнения организма, что и привело к

выработке интероцептивного условного диуретического рефлекса. Следует

отметить, что интероцептивные условные рефлексы вырабатываются медленнее,

чем экстероцептивные. Кроме того, они не столь четкие в своем проявлении и

менее стойкие.

Третья группа рецепторов - проприорецеиторы - рецепторы, заложенные в

мышцах и сухожилиях. Адресуя условный сигнал к проприо-рецепторам, можно

выработать проприоцептивный условный рефлекс. Так, если брать лапу собаки в

свою руку (пассивное сгибание лапы) и подкреплять это сгибание едой, то

вырабатывается проприоцептивный условный слюноотделительный рефлекс. Всякий

раз, когда вы будете брать лапу собаки, у нее будет наблюдаться

слюноотделение.

По соотношению во времени действия условного и безусловного раздражителей

условные рефлексы подразделяют на наличные и следовые (рис.3). Если сразу

же или вскоре после начала действия условного сигнала к нему присоединяется

безусловный раздражитель, то образуются наличные условные рефлексы -

совпадающие или короткоотставленные. Если присоединить безусловное

подкрепление через 20-30 сек или 1-2 мин после начала действия условного

сигнала, то образуются соответственно отставленный или запаздывающий

условный рефлекс. Различие между этими условными рефлексами достаточно

четко демонстрирует способность животного анализировать временные

соотношения. Так, в первом случае у собаки условное слюноотделение

начинается сразу же, как только она слышит условный сигнал, во втором

случае условное слюноотделение отставлено на 20-30 сек и в третьем случае

слюноотделение начинается только через 1-2 мин после начала действия

условного сигнала.

Следовые условные рефлексы образуются в том случае, когда между условным и

безусловным раздражителями есть пауза. Если эта пауза составляет 10-20 сек,

то образуется короткий следовой условный рефлекс. Если пауза составляет 1-2

мин, то образуется поздний следовой условный рефлекс. Как и при наличных

условных рефлексах, в следовых рефлексах четко выявляется способность

животного дифференцировать время. Так, при коротком следовом рефлексе

условное слюноотделение наступает через 10-20 сек после окончания

19

действия условного сигнала, при позднем следовом - через 1-2 мин после

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10