Физиология высшей нервной деятельности

Таким образом, формирование АРД в каждой конкретной функциональной системе

связано с теми отделами центральной нервной системы, где расположены

центры, регулирующие эти функции. В функциональных

73

формируются на уровне продолговатого, среднего, промежуточного мозга. В

функциональных системах, которые обеспечивают условнорефлекторные формы

поведения, АРД формируется в коре больших полушарий.

Теория функциональных систем, разработанная Анохиным, явилась шагом вперед

по сравнению с теорией рефлекса в объяснении структуры поведенческого акта

и механизмов регуляции вегетативных функций. Объяснение поведения животных

с позиций рефлекторной теории много дало для установления причинно-

следственных связей между стимулом и действием. Открытие и исследование

Павловым условных рефлексов позволило понять те нервные процессы, которые

происходят в коре больших полушарий при различных проявлениях

условнорефлекторной деятельности. Однако, рефлекторная теория, включая

теорию условных рефлексов Павлова, не расшифровывает всех тонкостей

механизмов приспособительной деятельности животных и человека.

Действительно, в соответствии со схемой «стимул-реакция» животному

отводится роль автомата, реагирующего стандартным, стереотипным образом на

безусловные или условные стимулы. Между тем, реальное поведение животных

значительно сложнее, поскольку пусковой стимул не является единственным,

определяющим характер ответа животного. В концепции Анохина учитываются

важнейшие факторы, которые могут существенно менять реакцию на пусковой

стимул. Разобранные выше примеры показывают, как важны раздражители

обстановки, внутреннее состояние животного, его потребности, мотивация, его

память. Учет всех этих факторов уже исключает подход к животному как к

автомату, что является шагом вперед по сравнению с теорией рефлекса.

Еще одно преимущество теории функциональных систем перед рефлекторной -

это акцент на активном характере целенаправленных действий и поступков

человека и животных. Вообще само понятие целенаправленность поведения было

чуждым классической теории рефлекса, и лишь Анохин утвердил принцип

целенаправленности действий и поступков как один из основных принципов

жизнедеятельности организмов. Целенаправленное поведение может

осуществляться даже вопреки действующим стимулам внешней среды. Такое

активное (а не реактивное) поведение связано с наличием мощных мотиваций

биологического или социального плана. Так, лососевые рыбы, идущие на нерест

против течения реки, встречают на своем

74

пути лишь одни препятствия в форме сильного встречного течения, водопадов,

плотин, созданных человеком. Однако эти препятствия преодолеваются, часто

ценой жизни, и рыбы достигают своих родных нерестилищ, давая жизнь

потомству.

У человека активное поведение доминирует над реактивным, и лежит в основе

преодоления трудностей при достижении социально значимых целей. В высшей

форме активное поведение проявляется в экстремальных условиях, когда ценой

своей жизни человек спасает жизнь других людей.

Представления Анохина об АРД и обратной афферентации прочно вошли в

арсенал не только физиологии, но и психологии, философии, социологии.

Именно эти ключевые моменты любого поведенческого акта помогают понять

механизмы саморегуляции всех функций организма, механизмы компенсации

нарушенных функций, пластичность и гибкость поведения живого организма.

Теория функциональных систем Анохина способствует сближению физиологии и

психологии, поскольку включает в себя такие понятия как потребности,

память, мотивации, цели, эмоции. Таким образом, являясь творческим

развитием теории условных рефлексов Павлова, концепция Анохина содержит

принципиально новые подходы к объяснению реального сложного поведения

животных и человека.

ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ В КОРЕ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ У ВЫСШИХ ПОЗВОНОЧНЫХ

[pic]

В процессе филогенеза кора больших полушарий формировалась как наиболее

поздний и сложно устроенный отдел головного мозга, принявший на себя

управление всеми функциями организма. Морфологическая неоднородность коры

позволила выделить в ее составе более 40 так называемых

цитоархитектонических полей (рис. 15). Значение

75

коры больших полушарий для млекопитающих становится ясным при операции

декортикации, то есть удалении большей или меньшей части коры.

Декортикация, частичная или полная, приводит к нарушениям различных функций

организма - как чувствительных, так и двигательных.

Впервые опыты с использованием частичной декортикации были проведены

Мунком в 19 веке. Удаляя у собак затылочные доли коры больших полушарий,

Мунк обнаружил нарушение зрительной функции. При удалении височных долей у

собак нарушалась слуховая функция. Эти эксперименты легли в основу так

называемой теории строгой локализации функций в коре больших полушарий,

согласно которой каждая часть коры отвечает за определенную функцию

организма. В пользу этой теории свидетельствовали и клинические наблюдения

Брока, который обнаружил, что при нарушении поля № 44 у человека

наблюдается феномен заикания. Этот центр получил название речедвигательного

центра Брока.

Вместе с тем, существовали наблюдения Лешли, которые показали, что

степень нарушения родительского инстинкта у крыс зависела не от того, какой

участок коры был удален, а от массы удаленной коры. Чем больший процент

коры удалялся (от 10% до 80%), тем сильнее нарушался родительский инстинкт.

Это явление, получившее название масс-эффекта, легло в основу теории

эквипотенциалъности, согласно которой разные участки коры больших полушарий

в равной степени отвечают за разнообразные функции организма.

Павлов подошел к проблеме локализации функций, используя метод условных

рефлексов для оценки характера нарушений, возникающих при частичной

декортикации у животных. У собак вырабатывали разнообразные условные

рефлексы на простые и сложные зрительные сигналы, после чего у них удаляли

затылочные доли. Оказалось, что у этих животных исчезали условные рефлексы

на зрительные раздражители. Павлов пришел к выводу о том, что затылочные

доли осуществляют высший анализ и синтез зрительных сигналов, что

обеспечивает предметное зрение.

Более поздние наблюдения канадских нейрофизиологов Пенфилда и Джаспера

позволили уточнить роль отдельных полей в затылочных долях в реализации

зрительных функций. Раздражая при хирургических операциях на коре (они

проводятся под местной анестезией) поле 17 в затылочной области слабым

электрическим током, они наблюдали у испытуемых появление примитивных

зрительных галлюцинаций в форме пятен, мушек и пр. Если же

76

раздражали поля 18 и 19 в затылочных долях, то пациенты сообщали о

возникновении у них сложных оформленных зрительных галлюцинаций в виде

картин природы, живописных полотен, человеческих образов и пр. Оказалось,

что поле 17 получает информацию по зрительному нерву от рецепторов сетчатки

глаза и осуществляет ее первичную обработку. Поля 18 и 19 получают

информацию от поля 17 и обрабатывают ее, осуществляя высший анализ и

синтез, что обеспечивает предметное зрение. Поэтому поле 17 получило

название первичного зрительного поля, а поля 18 и 19 называются вторичными

зрительными полями.

Исследуя функций височных долей, Павлов вырабатывал у собак условные

рефлексы на простые и сложные звуковые раздражители, после чего удалял у

животных височные доли коры. Оказалось, что у собаки без височных долей

исчезали выработанные ранее условные рефлексы на разнообразные звуковые

стимулы и не образовывались новые условные рефлексы подобного рода.

Результаты этих экспериментов дали Павлову основание считать, что височные

доли осуществляют высший анализ и синтез звуковых стимулов. Клинические

наблюдения Пенфилда и Джаспера показали, что при раздражении слабым

электрическим током полей 41 и частично 42 у больных появляются примитивные

слуховые галлюцинации в виде шорохов, гудков, стуков, грохота и пр. Однако,

при раздражении полей 22 и частично 21 у больных возникают сложно

оформленные галлюцинации в виде мелодий, речи. Оказалось, что поля 41 и 42

получают информацию по слуховому нерву от кортиева органа, находящегося в

улитке. Здесь эта информация подвергается первичной обработке. Поля 22 и

частично 21, принимая информацию от полей 41 и 42, осуществляют высший

анализ и синтез этой информации, обеспечивая восприятие речи и мелодий.

Поля 41 и 42 получили название первичных, а поля 22 и 21 - вторичных

слуховых полей.

Как затылочные, так и височные доли являются афферентными зонами,

поскольку они получают информацию по афферентным зрительным и слуховым

нервам, и, перерабатывая эту информацию, способствуют формированию

субъективных зрительных и слуховых ощущений. Следует отметить, что по пути

следования от сетчатки глаза и от улитки соответственно зрительный и

слуховой нервы частично или полностью перекрещиваются, в результате чего

левое полушарие получает информацию от правого глаза и правого уха, в то

время как правое полушарие связано с левым глазом и левым ухом.

77

Рассмотрим локализацию в коре больших полушарий чувствительной функции,

связанной с рецепторами кожи. Участки коры, занимающие постцентральную зону

(поля 1,2,3 и 43), получают информацию от разнообразных рецепторов,

расположенных на коже (баро-, термо-, хеморецепторы, болевые рецепторы).

Афферентные нервы, несущие информацию от этих рецепторов, также

перекрещиваются, в результате чего левое полушарие получает и обрабатывает

информацию от кожных рецепторов правой половины тела, а правое полушарие —

от кожных рецепторов левой половины тела. При раздражении постцентральной

зоны у испытуемых возникают ощущения покалывания, онемения, щекотки и пр. в

соответствующих участках тела. Оказалось, что рецепторы нижней половины

туловища представлены в верхней части постцентральной области, а верхней

части - в нижней половины. Кроме того, в соответствии с плотностью кожных

рецепторов на отдельных участках тела наибольшее представительство в

постцентральной зоне имеют рецепторы кожи рук и лица. Эти области

характеризуются наибольшей плотностью рецепторов, и, следовательно,

наибольшей чувствительностью к различного рода раздражениям.

Таким образом, важнейшие чувствительные функции (зрительная, слуховая,

кожной чувствительности) связаны с определенными участками коры больших

полушарий (затылочной, височной, постцентральной зонами).

Рассмотрим теперь представительство в коре важнейшей соматической функции

— функции движения. Регуляция двигательной активности животных и человека

осуществляется прецентральной зоной, куда входят поля 4 и 6. Эта зона, в

отличие от предыдущих, является и афферентной, и эфферентной.

Действительно, прецентральная зона получает информацию от рецепторов мышц и

сухожилий (проприорецепторов), что позволяет анализировать состояние мышц

на каждый данный момент времени. При этом чувствительные пути, идущие от

проприорецепторов, перекрещиваются, в результате чего левое полушарие

получает и анализирует информацию от мышц правой половины туловища, в то

время как правое полушарие - от мышц левой половины туловища. Кроме того,

мышцы нижней половины тела представлены в верхней части прецентральной

зоны, тогда как мышцы верхней половины — в нижней части прецентральной

зоны. Вместе с тем, прецентральная зона управляет мышечными движениями.

Здесь находятся так называемые гигантские пирамидные клетки Беца, отростки

которых образуют пирамидный путь,

78

идущий к различным сегментам спинного мозга, через которые и осуществляется

регуляция деятельности различных мышц. Эти нисходящие пути, как и

чувствительные восходящие пути, перекрещиваются, в результате чего левое

полушарие организует работу мышц правой половины туловища, а правое

полушарие - мышц левой половины. Наибольшее представительство в коре имеют

наиболее важные у человека мышцы рук и голосового аппарата. Четкое

представительство в двигательной зоне коры отдельных групп мышц

иллюстрирует принцип соматотопической проекции мышц.

Ассоциативные (внеядерные, третичные) зоны коры больших полушарий

К ним относятся собственно лобные доли (поля 8-12,32,44-47), а также

теменные области (поля 5 и 7, 40 и 39). Долгое время лобные и теменные доли

называли «немыми» зонами, поскольку их раздражение или повреждение не

сопровождалось какими-либо существенными изменениями чувствительных или

двигательных функций. Вместе с тем, в процессе филогенеза удельный объем

этих зон возрастал, что указывает на отношение этих зон к каким-то важным

функциям организма. Для лобной и теменной долей характерно отсутствие

связей с периферией — рецепторами или мышцами. Вместе с тем, нейроны этих

областей имеют множество ветвящихся в горизонтальной плоскости отростков,

что отражает тесные функциональные связи лобной и теменных долей с

затылочными, височными зонами, а также с пре- и пост-центральными

областями. Эти морфологические особенности лобной и теменной долей

позволяют предполагать, что вся информация от указанных ядерных тон

стекается в ассоциативные зоны и, подвергаясь сложной переработке, служит

основанием для организации сложных целенаправленных действий.

Это предположение было подтверждено в экспериментах на собаках, которым

удаляли лобные доли (операция лоботомии). Лоботомированные животные не

страдали какими-либо нарушениями конкретных чувствительных или двигательных

функций. Однако, наблюдение за поведением лобото-мированных собак выявило

существенные нарушения их целенаправленного поведения. Так, собака без

лобных долей, слыша приказ хозяина приблизиться к нему, устремлялась к

хозяину, но любой, самый незначительный внешний

79

стимул (упавший листок с дерева) останавливал животное, вызывая у него

ориентировочный рефлекс, который тормозил целенаправленное движение.

Лоботомия сопровождалась и изменениями психического состояния животного.

Оно становилось вялым, апатичным, проводя большую часть времени в состоянии

сна. Вместе с тем, такое животное склонно к подражательным рефлексам. Если

в комнату, где спит лоботомированная собака, ввести другое здоровое

животное, которое начинает исследовать новую для него обстановку, то собака

без лобных долей встает и начинает копировать все движения здоровой собаки.

Когда здоровая собака покидает комнату, лоботомированная собака вновь

впадает в сонное состояние.

Во время Великой Отечественной войны Лурия А.Р. собрал большой клинический

материал об изменении поведения и психики человека при ранении различной

локализации, в том числе, при поражении лобных долей. У больного с

поврежденными лобными долями возникает целый комплекс изменений в поведении

и психике, который получил название «лобного синдрома». Прежде всего, такой

больной не в состоянии совершать целенаправленные действия, так как любое

внешнее незначительное событие прерывает это действие. Так, больной,

направляющийся в кабинет врача, сразу же поворачивается и идет в обратном

направлении, если встречает своего знакомого, идущего ему навстречу.

Естественно, что более сложные действия и поступки, направленные на

достижение более сложных целей, становятся для такого больного

невозможными. Изменения в психике проявляются в форме расторможенности

влечений, эйфории, некритического отношения к своим поступкам, склонностью

к подражанию. Нарушается способность к абстрактному мышлению, к усвоению

нового, доминирует стереотипность в поведении и высказываниях.

Таким образом, лобные доли, интегрируя информацию от ядерных зон,

участвуют в организации сложных целенаправленных поведенческих актов

обеспечивающих адекватные реакции человека и животных на изменяющиеся

условия внешней среды. Кроме того, лобные доли вносят большой вклад в

формирование определенных психологических черт личности, связанных, прежде

всего с ее волевыми качествами.

К ассоциативным зонам относятся, как уже указывалось, и теменные зоны. В

филогенезе их формирование происходило на границе ядерных зон: зрительного,

кожно-двигательного и слухового анализаторов, в силу чего

80

теменные области легко получают от них информацию, перерабатывают ее,

обеспечивая обобщенное восприятие действительности. Верхние теменные зоны

(поля 5 и 7) имеют наиболее тесные отношения с пре- и постцентральными

зонами, получая информацию от вторичных полей этих зон. Результатом

переработки этой информации является формирование сложных видов ощущения,

подобных ощущениям веса предметов, шероховатости или гладкости их

поверхности Кроме того, с верхними теменными долями связаны наши ощущения о

направлении движения в сегментах конечностей, о взаимном расположении этих

сегментов и пр.

Нижние теменные поля (39 и 40) осуществляют переработку и интеграцию кожно-

двигательных, зрительных, слуховых и вестибулярных раздражений, па основе

чего формируются сложные пространственные представления о внешнем мире и о

положении тела в трехмерном пространстве. С нарушением функций теменных

долей связана потеря человеком ориентации во времени и в пространстве, что

проявляется в невозможности разделять прошедшее, настоящее и будущее время,

а также в неспособности находить дорогу домой, на работу и т.д.

Таким образом, лобные и теменные доли, занимая у человека большую часть

коры больших полушарий, получают информацию из ядерных зон, подвергают ее

сложной переработке, на основе чего осуществляются процессы биологической и

социальной адаптации человека. Немаловажную роль в этих процессах играют

определенные психические качества личности, обеспечиваемые лобными и

теменными долями.

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АССИМЕТРИЯ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ И ИХ СОВМЕСТНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

Левое и правое полушария головного мозга, не различаясь по своему

морфологическому строению, тем не менее, функционально неравнозначны, что

особенно ярко проявляется в отношении речевых и двигательных функций. Так,

еще в прошлом веке стало известно, что нарушение поля 44 в левом, но не в

правом полушарии сопровождается нарушением речедвигательной функции (центр

Брока). Поскольку у подавляющего большинства людей «ведущей»

81

является правая рука, управление которой также связано с левым полушарием,

стали полагать, что левое полушарие является доминантным, обеспечивая речь

и феномен праворукости, а правое полушарие является субдоминантным,

Однако, современные исследования показали, что правильнее говорить о

функциональной асимметрии полушарий, то есть о функциональной

неравнозначности левого и правого полушарий в отношении различных функций.

Выключая временно правое или левое полушарие с помощью наркотического

вещества, введенного в сонную артерию, можно наблюдать, как изменяются

различные функции, в частности, речевая, реализация которой ранее целиком

осуществлялась за счет левого полушария. Итак, временное выключение правого

полушария превращает человека на короткое время в «левополушарного»

человека, наблюдение за которым позволяет оценить тот вклад, который вносит

выключенное правое полушарие в речевую функцию. Оказалось, что

«левополушарный» человек становится очень разговорчивым, причем речь его

более сложная за счет употребления литературных оборотов, газетных штампов,

что несвойственно для этого человека в естественном состоянии. Вместе с

тем, «левополушарного» человека отличает невыразительная речь, без тех

интонаций, которые обогащают ее и делают индивидуальной и неповторимой.

Кроме того, при выключении правого полушария у человека затруднено

различение мужских и женских голосов и других звуков, нарушается восприятие

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10