Физиология высшей нервной деятельности

окончания действия сигнала. Название «следовые» условные рефлексы основано

на том, что в данном случае условные рефлексы образуются на «след» от

затухающего возбуждения в коре больших полушарий после прекращения действия

условного сигнала. При наличных же условных рефлексах их выработка идет при

максимальном возбуждении в коре, которое вызывается действующим сигналом.

Условные сигналы могут быть образованы на относительные признаки предметов,

такие как, например, «больше-меньше», «чаще-реже», «тише-громче» и др. Так,

в опытах на кроликах были использованы два треугольника разных размеров

(рис.4). Под каждым из них было кольцо, за которое кролик дергал губами.

Если он дергал кольцо под большим треугольником, то подкрепления не было.

Если же он дергая кольцо под меньшим треугольником, то в кормушку падал

кусочек моркови. Через некоторое время после ряда таких подкреплений,

кролик сразу направлялся к меньшему треугольнику и дергал под ним кольцо.

После предъявления новой пары треугольников кролик «с ходу» выбирал меньший

из них и выполнял привычные действия. Эти жизни одиночные условные сигналы

встречаются довольно редко. Гораздо чаще в качестве условного раздражителя

выступают комплексные стимулы. В качестве таких воздействий могут быть

использованы два треугольника разных размеров (рис.4).

[pic]

Рис. 4. Схема опыта по выработкеусловного рефлекса на

относительныепризнаки предметов А – треугольник 1 - положительный

раздражитель (+), треугольник 2 - отрицательный раздражитель (-), Б –

отрицательный раздражитель – треугольник 3 при наличии нового треугольника

4 - воспринимается животным как положительный

20

под каждым из них было кольцо, за которое кролик дергал губами. Если он

дергал кольцо под большим треугольником, то подкрепления не было. Если же

он дергал кольцо под меньшим треугольником, то в кормушку падал кусочек

моркови. Через некоторое время после ряда таких подкреплений, кролик сразу

направлялся к меньшему треугольнику и дергал под ним кольцо. После

предъявления новой пары треугольников кролик «с ходу» выбирал меньший из

них и выполнял привычные действия. Эти наблюдения иллюстрируют явление, так

называемого, переноса опыта. Выработанный условный рефлекс на конкретные

раздражители переносится на другие неравные по размерам раздражители, что

способствует экономии времени и энергии на выработку условных рефлексов

сходных ситуациях.

В естественной жизни одиночные условные сигналы встречаются довольно редко.

Гораздо чаще в качестве условного раздражителя выступают комплексные

стимулы. В качестве таких воздействий могут выступать одновременные и

последовательные комплексы одномодальных и разномодальных сигналов. Так,

можно в качестве одновременного комплекса раздражителей одной модальности

использовать звуки нот ДО, МИ, СОЛЬ, взятые в виде аккорда, и подкрепите

этот аккорд пищей. В результате нескольких сочетаний аккорда с едой у

собаки вырабатывается пищевой условный рефлекс на одновременный комплекс

одномодальных раздражителей. Всякий раз, когда будет звучать данный аккорд,

у собаки начинается слюноотделение. Эти же ноты, предъявленные животному в

виде трезвучия (то есть последовательно, без пауз между звуками) при

подкреплении едой становятся также сигналом условного слюноотделения. В

этом случае условный пищевой рефлекс вырабатывается на последовательный

комплекс одномодальных раздражителей. Если в качестве условных

раздражителей использовать сигналы, воспринимаемые разными органами чувств

(свет лампочки, звуки метронома, касалка, с помощью которой раздражаются

кожные рецепторы), то при подкреплении едой вырабатывается условный рефлекс

на комплекс разномодальных раздражителей (одновременный или

последовательный - в зависимости от способа предъявления).

Описанные выше условные раздражители (одномодальные или разно-модальные)

можно предъявить животному в виде цепи раздражителей, когда между ними есть

паузы. В этом случае вырабатывается условный рефлекс именно на цепь

раздражителей.

Характерной особенностью процедуры выработки условных рефлексов на

комплексные и цепные раздражители является то, что на начальных этапах

выработки каждый из раздражителей в комплексе или цепи, предъявленный

отдельно, вызывает данную условную реакцию. Однако по мере упрочения

21

условного рефлекса отдельные раздражители теряют свое сигнальное значение и

лишь комплекс или цепь раздражителей вызывает данный условный рефлекс. Этот

факт отражает сложные процессы синтеза в коре больших полушарий, суть

которых будет рассмотрена позже.

Условные рефлексы, выработанные при подкреплении едой или болевыми

воздействиями, получили название условных рефлексов I порядка. Однако,

животные способны образовывать условные рефлексы на стимулы, имеющие более

опосредованную связь с безусловным подкреплением. Так, имея у собаки

пищевой рефлекс I порядка, можно выработать условный рефлекс II порядка, а

на базе условного рефлекса II порядка можно выработать условный рефлекс III

порядка и т.д.

Принцип выработки условных рефлексов высших порядков таков: сначала

вырабатывается рефлекс I порядка по схеме «условный сигнал + безусловное

подкрепление», например «свет+еда». Вырабатывается условный

слюноотделительный рефлекс на свет I порядка. Далее, если хотят выработать

условный рефлекс II порядка, например, на гудок, то используют следующий

алгоритм - «гудок+свет». В результате таких сочетаний у собаки

вырабатывается условный рефлекс II порядка на гудок, который будет более

слабым и менее стойким по сравнению с условным рефлексом I порядка. Это

объясняется тем, что в данном случае гудок подкрепляется не едой, а

сигналом (светом), который был непосредственно связан с едой. То есть

пищевая условная реакция на гудок является опосредованной, так как она

вырабатывается на основе условного (а не безусловного) подкрепления.

Условные рефлексы высших порядков легче образуются на основе болевого, а

не пищевого подкрепления, что понятно с точки зрения огромной биологической

значимости инстинкта выживания. При выработке пищевых условных рефлексов

высших порядков необходимо работать с достаточно голодным животным, имеющим

сильно выраженную пищевую мотивацию (пищевое возбуждение).

Большое значение в жизни животных имеют особые рефлексы, получившие

название имитационные (подражательные) рефлексы. Впервые их изучил ученик

Павлова Орбели Л.А., используя модель эксперимента, называемую «актер-

зритель». В его опытах использовали 2 собак, которым предъявлялся условный

раздражитель в виде света электрической лампочки. Однако, пищевое

подкрепление получала лишь первая собака («актер»). В результате повторений

опыта условный рефлекс на свет вырабатывался не только

22

у «актера», но и у «зрителя» (второй собаки). Объяснить этот факт можно

тем, что вторая собака имела подкрепление, но не в виде еды, как первая, а

в виде целого комплекса зрительных, слуховых, обонятельных раздражителей,

источником которых была первая собака, жадно поглощающая пишу «на глазах»

второй собаки. Итогом такого подкрепления и явилась выработка условного

слюноотделительного рефлекса у второй собаки - «зрителя».

Имитационные условные рефлексы хорошо изучены у обезьян, которые, услышав

удары гонга, прибегали к дверце вольера и не получали никакого

подкрепления, поскольку брошенный исследователем всего лишь один банан

съедался вожаком стада. Тем не менее, условный рефлекс на гонг в форме

отверстие в ширме начало движения чашки, обегает ширму справа, если чашка

продвигается вправо, или слева, если чашка продвигается влево. Таким

образом, животное предвидит то место, где должна оказаться пища на

основании вектора ее начального движения. Исследуя с помощью системы ширм

подобные экстраполяционные рефлексы у разных представителей животного мира,

Крушинский показал, что способность к экстраполяции не зависит от уровня

филогенетического (эволюционного) развития, а определяется биологическими

особенностями, в частности, образом жизни животного. Так, способность к

экстраполяции хорошо выражена у врановых птиц(сорока, ворона), но слабо

проявляется, например, у голубей, кур. Из млекопитающих к экстраполяции

способны кошки, собаки, но не кролик, морская

23

свинка. Нетрудно понять разницу в образе жизни указанных представителей

животного мира. Птицы и млекопитающие, вынужденные преследовать свою

добычу, демонстрируют способность к экстраполяции. И, наоборот, птицы и

млекопитающие, от которых их пища «не убегает», не способны к предвидению.

Способность предвидеть результаты падения у одних видов является

врожденным рефлексом, у других - условным, то есть результатом научения.

Так, новорожденный котенок, обезьянка будут всеми силами сопротивляться

подталкиванию их к краю стола, что свидетельствует о том, что рефлекс

экстраполяции падения (то есть оценка результатов падения) является у них

врожденным. В то же время ребенок не боится высоты и лишь приобретя опыт

падения с дивана, стула и т.д., взрослый человек, будучи в здравом уме,

никогда не выйдет на улицу через балкон, даже если он очень спешит. Таким

образом, один и тот же вид экстраполяционного рефлекса - предвидение

результатов падения - у некоторых животных является врожденным, у человека

- приобретенным, то есть условным.

Деление условных рефлексов можно проводить по их эфферентному проявлению.

С этой точки зрения все условные рефлексы делятся на двигательные и

вегетативные, в которых в качестве эфферентного проявления выступает работа

какого-либо внутреннего органа или системы органов. Так, вегетативным

условным рефлексом является I слюноотделительный рефлекс, возникающий при

сочетании света электрической лампочки с пищевым подкреплением. Возможны

условные рефлексы, которые проявляются в форме изменения функции сердечно

сосудистой системы. Так, если человек в белом халате, находясь рядом с

собакой, берет шприц, заполняет его адреналином и затем вводит адреналин

собаке, то буквально через 1-2 сочетаний этих процедур с непосредственным

эффектом адреналина, вызывающего учащение сердцебиений и увеличение

кровяного давления, у собаки образуется условный вегетативный рефлекс на

белый халат, шприц, человека. Каждый из этих раздражителей становится

условным сигналом, вызывая учащение сердцебиений и подъем кровяного

давления. Подобные вегетативные условные рефлексы сопровождают нас когда мы

идем к зубному врачу, сдаем экзамены или готовимся к старту на стадионе.

24

К двигательным условным рефлексам относятся рефлексы оборонительного типа,

когда условный сигнал, например, звуки метронома, подкрепляется локальным

раздражением лапы собаки слабым электрическим током. Через несколько

сочетаний звука метронома с током у собаки вырабатывается условный

двигательный оборонительный рефлекс - включение метронома вызовет у собаки

отдергивание лапы. Эти двигательные рефлексы -относительно простые. Более

сложная форма двигательных условных рефлексов была изучена американским

психологом Р. Торндайком, который начал свои исследования одновременно с

Павловым в первой половине 20 века. Используя так называемый метод

проблемных ящиков, Торндайк изучал скорость выработки различных

двигательных навыков у животных. Простейшим примером такого подхода

является помещение животного (обычно мелких грызунов - мышей, крыс) в ящик,

перегороженный ширмами с щелями и имеющий проволочный пол. Животное

находится в крайнем отсеке этого лабиринта, когда подается сигнал в форме,

например, гудка и вслед за этим через проволочный пол начинают пропускать

слабый электрический ток. Это заставляет животное методом проб и ошибок

находить выход в системе ширм и, подбегая к противоположному краю ящика,

опять же методом проб и ошибок открывать «замок» ( в простой форме это -

педаль, на которую необходимо нажать), после чего животное может выскочить

из ящика и тем самым избавиться от болевых ощущений. Регистрируя время,

необходимое животному для совершения всех пробных движений, приводящих в

конце концов к избавлению от боли, Торндайк установил, что это время

сокращается при повторении ситуации, что отражает выработку определенных

двигательных навыков у животных. Эти рефлексы, которые проявляются в форме

сложных двигательных реакций при действии условных сигналов, получили

название инструментальных условных рефлексов, поскольку животное использует

движение для того, чтобы избежать наказание (как в описанном выше примере)

или получить положительное подкрепление в форме еды.

Есть некоторые отличия инструментальных рефлексов от классических

рефлексов, которые изучал И.П. Павлов. Во-первых, инструментальные рефлексы

образуются значительно быстрее - после 1-2 сочетаний, в то время как

классические - после 6-10 и более сочетаний. Во-вторых, в инструментальных

условных рефлексах животное активно, оно должно «поработать»,

25

чтобы было подкрепление, в то время как в классических условных рефлексах

животное пассивно, оно как бы «ждет» подкрепления, которое будет независимо

от того, проявится условное слюноотделение или нет. Активность животных в

инструментальных рефлексах подчас приобретает форму «озарения», то есть

нахождения более удобных движений для достижении цели. В яркой форме

подобное «озарение» проявилось в наблюдениях за обезьянами, В клетку, где

находилась обезьяна, помещались легкие ящики разных размеров. Условный

раздражитель сопровождался появлением под потолком клетки банана. Методом

проб и ошибок обезьяна строила из ящиков пирамиду и таким образом доставала

банан. Келлер, исследовавший формирование у обезьяны этого навыка,

пожелавший продемонстрировать его студентам, зашел в клетку к обезьяне.

Когда вслед за условным сигналом под потолком клетки появился банан,

обезьяна, схватив исследователя за руку, потащила его к центру клетки и,

взобравшись по нему, достала банан, Эти наблюдения свидетельствуют о

гибкости в поведении высших млекопитающих, способных для достижения

определенной цели «творчески» решать вопрос о способах ее достижения.

Рассмотрев различные формы безусловных и условных рефлексов, можно придти

к выводу о том, что безусловные рефлексы, достаточно сложные и

многообразные в своем проявлении, являются фундаментом для еще более

сложных и многочисленных условных рефлексов, основное назначение которых

обеспечить индивидуальную адаптацию к постоянно изменяющимся условиям среды

обитания. Чем выше уровень филогенетического развития животного, тем более

разнообразны его условные рефлексы, что создает основу для расширения

границ его обитания, то есть его экологической ниши. Самые сложные по форме

и многообразию условные рефлексы, несомненно, формируются у человека. Одно

лишь сравнение возможности выработки инструментальных условных рефлексов у

человека и высших животных подтверждает этот факт. Действительно, к

инструментальным условным рефлексам у человека относятся все те

двигательные навыки, которыми обладают люди таких профессий как хирурги,

музыканты, спортсмены и др. Сравнение с вышеописанными двигательными

навыками животных показывает качественное превосходство данного вида

условных рефлексов и у человека.

26

МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ПАМЯТИ

Основным условием образования условных рефлексов является, как уже

указывалось, сочетание во времени раздражителя, который хотят сделать

сигналом кормления (например, свет лампочки, звуки метронома), с

раздражителем, вызывающим безусловнорефлекторную реакцию (например, с едой

болевым раздражением). При этом сила первого сигнала, который является для

животного на первых этапах индифферентным (то есть пока не связанным с

кормлением), не должна превышать силу возбуждения от безусловно-

рефлекторного подкрепления. Иными словами, можно вырабатывать у собаки

условный рефлекс на свет лампочки, но нельзя вырабатывать такой рефлекс на

мощный свет электрической фары. В результате нескольких сочетаний света с

едой свет приобретает сигнальное значение, то есть из индифферентного

превращается в биологически значимый сигнал. Почему свет приобретает

способность вызывать слюноотделение? Павлов полагал, что в

основе образования условных рефлексов лежит процесс формирования временных

ей за счет одновременного возбуждения в головном мозге двух центров

распространения возбуждения между этими центрами, которое получило название

встречной иррадиации возбуждения. Представим этот процесс в виде схемы;

27

Включение света воспринимается рецепторами сетчатки глаза собаки, и

информация по зрительному нерву идет в головной мозг, достигая зрительного

центра в коре больших полушарий, который приходит в состояние возбуждения.

Вместе с тем, когда животному дают еду, возбуждаются вкусовые рецепторы

ротовой полости, и от них информация по черепно-мозговым нервам

(языкоглоточный, лицевой и др.) поступает также в головной мозг, приводя

пищевой центр в состояние возбуждения. При этом пищевой центр возбуждается

в большей степени, чем зрительный, то есть он является доминантным. В силу

этого, как любой доминантный центр, он обладает особыми свойствами -

притягивать к себе возбуждение от других менее возбужденных центров и

усиливаться за их счет. Следовательно, возбуждение из зрительного центра

распространяется волнами (иррадиирует), доходя до пищевого центра. Вместе с

тем, доминирующий центр также распространяет вокруг себя волны возбуждения,

вследствие чего наблюдается встречная иррадиация возбуждения. В результате

неоднократных сочетаний индифферентного раздражителя с безусловным

подкреплением всякий раз наблюдается встречная иррадиация возбуждения, что

в конечном итоге приводит к «проторению пути», то есть к формированию между

зрительным и пищевым центрами системы работающих нейронов, по которым

возбуждение от центра условного сигнала идет к центру безусловного

подкрепления, вызывая условную слюноотделительную реакцию. Таким образом, в

основе образования условных рефлексов лежит «проторение пути» по механизму

доминанты.

Временная связь, обеспечивающая передачу возбуждения от центра условного

сигнала к центру безусловного раздражителя, получила название прямой

временной связи. Оказалось, что, помимо прямой, образуется и обратная

временная связь, обеспечивающая передачу возбуждения от центра безусловного

подкрепления к центру условного сигнала.

Особенно хорошо обратная связь проявляется при выработке классического

проприоцептивного условного рефлекса. Вспомним процедуру его выработки.

Пассивное сгибание лапы собаки подкрепляется едой, в результате чего через

несколько сочетаний каждый раз, когда вы берете лапу собаки в свою руку, у

собаки выделяется слюна. Собака с таким рефлексом продемонстрировала

удивительное поведение: когда она была голодна, то подходила к

экспериментатору и протягивала ему лапу. Таким образом, наряду с

классическим

28

условным проприоцептивиым рефлексом у животного

образовался

инструментальный условный рефлекс. Этот рефлекс обеспечивается обратной

связью, то есть движением возбуждения от пищевого, сильно возбуждённого

центра, к двигательному центру, вследствие чего собака активно сгибает

лапу.

Прямые и обратные временные связи вырабатываются всегда, однако если в

классических условных рефлексах доминируют прямые связи, то в

инструментальных рефлексах преобладают обратные.

Локализация временных связей

Сначала Павлов предполагал, что временные связи образуются между корой

больших полушарий, куда поступает информация о раздражении органов чувств

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10