Физиология высшей нервной деятельности

различными сигналами, и центрами безусловных рефлексов (пищевого,

Оборонительного), которые представлены на разных уровнях головного мозга, и

так называемых подкорковых структурах. Например, процесс слюноотделения

обеспечивается продолговатым мозгом, но пищедобывательная деятельность в

целом регулируется центрами голода и насыщения в промежуточном мозге.

Однако, предположение И.П. Павлова о том, что временные связи образуются

между корой и подкорковыми структурами, не подтвердилось дальнейшими

исследованиями.

[pic]

Ученик И.П. Павлова Э.А. Асратян подвергал животных операции декортикации,

то есть удалению коры больших полушарий, и исследовал у таких животных

безусловные пищевые, двигательные, вегетативные рефлексы. Оказалось, что

удаление коры больших полушарий сопровождается существенным снижением

качества безусловных рефлексов. Это проявляется в том, что исчезают,

например, различия между качеством и количеством слюны, выделяемой слюнными

железами на разные виды пищи - сухари, молоко, мясо.

Рис. 7. Схема дуги безусловного рефлекса:

I - V - ветви центральной части дуги на различных уровнях мозга; А -

афферентная клетка, Э - эфферентная клетка

29

Нарушается координация движений, усиливаются реакции

сердечно сосудистой системы на адреналин.

Результаты этих наблюдений позволили Асратяну сделать вывод о том, что

каждый безусловный рефлекс имеет, помимо подкорковых центров

представительство в коре больших полушарий. Это так называемое корковое

представительство безусловного рефлекса повышает качество безусловных

рефлексов, осуществляемых подкорковыми центрами (продолговатым средним,

промежуточным мозгом). Таким образом, центральная часть дуги любого

безусловного рефлекса выглядит многоэтажной, поскольку информации от всех

видов рецепторов, идущая по чувствительным (афферентным

центростремительным) нервам, подвергается частичной обработке в разных

отделах головного мозга. Высший же анализ этой информации осуществляется в

коре больших полушарий - в корковом представительстве безусловной рефлекса

(рис.7)

[pic]

На основании данной концепции была предложена новая схема образовании

условного рефлекса, представленная на рис. 8. Любой раздражитель, который

мы хотим сделать условным сигналом, вызывает у животного, безусловным

ориентировочный рефлекс, названный И.П. Павловым рефлексом «что такое?»

Биологическое значение этого рефлекса очевидно, поскольку животного

должно оценить вредность или

полезность каждого нового сигнала

из внешнего мира. В этом смысле ни

один сигнал, применяемый в качестве

условного раздражителя, не является

индифферентным. Безусловный

Рис. 8. Схематическое изображение условного рефлекса с двусторонней связью:

А — кортикальный пункт мигательного

рефлекса,

Б - пищевого рефлекса,

В и Г — подкорковые центры

мигательного и пищевого рефлексов;

I - прямая временная связь

II - обратная

ориентировочный рефлекс на вспышку лампочки проявится в форме двигательных

реакций - повороты головы в сторону света, фиксировании лампочка взглядом.

Являясь безусловным, данный рефлекс, в соответствии с концепцией Асратяна

имеет

подкорковую ветвь,

обеспечивающую быструю реали

30

зацию этих движений, и корковое представительство, делающее эту реакцию

более точной и совершенной. Известно, что подкорковая ветвь ориентировочных

безусловных рефлексов на свет и звук включает средний мозг (соответственно,

передние и задние холмы). Однако, информация о раздражении рецепторов

сетчатки поступает I и кору больших полушарий - в корковое

представительство данного ориентировочного рефлекса. Корковый зрительный

центр, обработав пришедшую информацию, посылает сигналы в подкорковые

центры, улучшая количество безусловного рефлекса (рис. 7). Подобные

рассуждения справедливы и относительно безусловного подкрепления.

Раздражение пищей рецепторов ротовой полости

трансформируется в нервное возбуждение, передаваемое по лицевому,

языкоглоточному и другим нервам в пищевые центры продолговатого мозга, что

вызывает выделение слюны. Вместе с тем, информация о раздражении рецепторов

передаётся и в корковое представительство пищевого безусловного рефлекса,

что, как уже указывалось, делает реакцию подкорковых центров более точной и

совершенной. Таким образом, если сочетать два сигнала – свет пищевое

подкрепление, то временная связь образуется, согласно представлениям

Асратяна, между корковыми представительствами двух безусловных

рефлексов: ориентировочного рефлекса на свет и пищевого рефлекса на

раздражение пищей рецепторов ротовой полости. В силу этого свет становится

сигналом кормления, то есть всякий раз, когда включается

лампочка, свет вызывает не только свойственный ему безусловный рефлекс "что

такое?", но и реакцию слюноотделения.

Таким образом, по современным представлениям, условный рефлекс есть

корковый синтез двух или нескольких безусловных рефлексов (условным

сигналом может быть не один, а несколько раздражителей). По мере

укрепления условного рефлекса ориентировочный рефлекс на свет постепенно

затухает и в полной мере проявляется сигнальное значение света, то есть

свет тает слюноотделение.

При выработке условных рефлексов выделяют две стадии – стадию образования и

стадию упрочения временных связей, то есть закрепления условного рефлекса.

В психологическом плане этим стадиям соответствуют понятия кратковременной

и долговременной памяти. Впервые в конце 19 века русский психиатр С.С.

Корсаков наблюдал синдром разъединения двух видов

31

памяти при алкогольной интоксикации, приводящей к белой горячке. Оказалось,

что выйдя из состояния белой горячки, человек не помнил непосредственных

событий, предшествовавших интоксикации, но помнил события, далеко отстоящие

от приступа болезни. Эти наблюдения позволили предположить, что механизмы

кратковременной и долговременной памяти различны, поскольку шоковое

состояние человека сопровождается потерей кратковременной, но не

долговременной памяти. Это явление, получившее название «синдрома

Корсакова», наблюдается при шоковых состояниях, вызываемых различными

воздействиями (алкогольная и другая интоксикация, черепно-мозговые травмы,

связанные с потерей сознания и коматозным состоянием и др.).

Подобный синдром можно наблюдать и в опытах по выработке условных

рефлексов у лабораторных животных. Крысам в разные сроки после сочетании

условного и безусловного сигналов наносили электрические раздражения,

вызывающие судорожные припадки. Оказалось, что если электрошок вызывался

через 20 сек - 60 мин после выработки условного рефлекса. то животное,

выйдя из состояния шока, «не помнило» значения условного сигнала. Если же

до нанесения раздражения током проходило более одного часа, то, выйдя из

состояния шока, крыса правильно реагировала на условный раздражитель. Таким

образом, эти опыты наглядно показали, что процесс образования условного

рефлекса состоит из двух фаз. Первая - образование временных связей,

обеспечивающее кратковременную память. Вторая упрочение (консолидация)

временных связей, обеспечивающее долговременную память. В данном конкретном

случае для перехода кратковременной памяти в долговременную необходимо не

менее одного часа.

Каковы механизмы кратковременной и долговременной памяти? Как уже

указывалось, при образовании условного рефлекса наблюдается встречная

иррадиация возбуждения между двумя центрами, что приводит к «проторению

пути» (баиунг-доминанта). Разберем нейрофизиологический механизм этот

явления, составляющего физиологическую основу кратковременной памяти. Между

двумя центрами, например, зрительным и пищевым, расположено огромное

количество нейронов с многочисленными нервными отростками которые до

выработки условного рефлекса не в состоянии проводим возбуждение.

Образование условного рефлекса состоит в том, что «потенциалъные» синапсы,

лежащие между двумя центрами, превращаются

32

в «актуальные». Иначе говоря, неработающие синапсы в

процессе неоднократных сочетаний условного и безусловного сигналов

становятся работающими, то есть способными к проведению возбуждения.

Процесс актуализации синапсов осуществляется несколькими путями.

Во-первых, происходит переориентация нервных отростков, в результате чего

между нервными центрами образуется как бы дорожка, состоящая из системы

упорядоченных нейронов и синапсов. Но наличие такой дорожки не является

гарантией проведения нервного импульса, поскольку расстояние

между пресинаптической и постсинаптической мембранами может быть слишком

большим. В результате этого медиатор, выделяемый пресинаптической

мембраной, проходя через слишком широкую синаптическую щель, теряется

пространстве. Устранение этого недостатка происходит за счет утолщения

(набухания) пре- и постсинаптических мембран. Набухание мембран, уменьшая

ширину синаптической щели, приводит к тому, что медиатор достигает

постсинаптической мембраны и вызывает ее деполяризацию и возникновение

потенциала действия, то есть синапс начинает проводить возбуждение. Еще

один из путей актуализации синапсов связан с образованием

миелиновой оболочки в случае, если часть нервных волокон в системе

нейронов, образовавших «дорожку» между двумя центрами,

являются безмякотными. Как известно, возбуждение по безмякотным

волокнам проводится медленно и с потерей энергии нервного сигнала

(декрементный тип проведения возбуждения). В силу этого к пресинаптической

щели подходит небольшой по амплитуде потенциал действия, который

стимулирует выделение синаптическую щель небольшого количества

медиатора, неспособного возбудить постсинаптическую мембрану. В

результате возбуждение через синапс не передается. При выработке

условного рефлекса происходит образование миелиновых оболочек вокруг

безмякотных нервных волокон помощью клеток опорной ткани (глии).

Сформированное мякотное волокно характеризуется быстрым и

бездекрементным проведением возбуждения. Теперь потенциал действия, не

теряя своей амплитуды, подходит к пресинаптической мембране, через

которую выделяется количество медиатора, достаточное для возбуждения

постсинаптической мембраны. Таким образом, сигнал передается с одного

нейрона на другой. Следовательно, в основе формирования кратковременной

памяти лежат физиологические процессы актуализации синапсов на стадии

образования условных рефлексов.

33

Долговременную память, в основе которой лежит закрепление условного

рефлекса, связывают с химическими механизмами. Мак Коннел провел опыты на

плоских червях планариях. У планарий вырабатывали пищевой условный рефлекс

на свет, после чего обученную планарию разрезали пополам. Из каждой

половины вследствие регенерации образовывались взрослые особи, у которых

подобные условные рефлексы вырабатывались значительно быстрее. Опыты

модифицировали, приготавливая из «обученных» планарий суспензию и вводя ее

необученным планариям. Результат оказался такой же - у планарий

-реципиентов ускорялась выработка условных пищевых рефлексов на свет. Такие

результаты получались и при скармливании обученных планарий необученным.

Возникло предположение, что в основе упрочения временных связей лежат

химические изменения в молекулах ядерной РНК. Действительно, если одну из

половинок перерезанной обученной планарий поместить в морскую воду, куда

добавлен фермент РНК-аза, расщепляющий РНК, то выросшая в таком растворе

планария не проявляет способности к ускоренной выработке условного рефлекса

на свет.

В результате подобных экспериментов было развито представление о том, что

информация, поступающая в нервные клетки коры больших полушарий, приводит к

изменениям структуры молекулы ядерной РНК, вызывая изменения

последовательности в соединении нуклеотидов - аденина, гуанина, цитозина и

урацила. Автором химической теории долговременной памяти является Хиден.

Возможность участия РНК в процессах запоминания подтверждается «большой

информационной емкостью» РНК. Если использовать все перестановки и

комбинации нуклеотидных элементов в цепочках РНК молекул нервной клетки, то

получится число 1015 - 1020, что сопоставимо с объемом человеческой памяти,

выражаемой в битах (единицах) информации.

Эксперименты, подобные опытам Мак Коннела на планариях, были проведены на

других видах животных. Результаты показали, что введение суспензии мозга

обученных животных необученным повышало у последних скорость образования

соответствующих условных рефлексов. Оказалось, что у пожилых людей с

ослабленной памятью введение раствора чистого РНК улучшало процессы

запоминания. Эти данные свидетельствуют в пользу химического механизма

долговременной памяти, связанного с изменениями структуры макромолекул РНК.

Следует отметить, однако, что процессы, обеспечивающие физиологическую

основу кратковременной и долговременной

34

памяти, еще не расшифрованы до конца. Несомненно, что

память обеспечивается комплексными, системными механизмами, среди

которых немаловажную роль играют биофизические, химические процессы,

различные медиаторы и гормоны.

ФИЛОГЕНЕЗ ВРЕМЕННЫХ СВЯЗЕЙ

Открытие Павловым условных рефлексов у собак поставило вопрос

о филогенезе условнорефлекторной деятельности, то есть о том, на какой пени

эволюции организмов появляются условные рефлексы как

индивидуальная форма приспособления к изменяющимся условиям среды. Учебник

Павлова Метальников провел опыты на одноклеточных организмах - инфузориях.

Помещая их в треугольный сосуд с водой, исследователь

обнаружил, что через некоторое время инфузории стали плавать не бес-

порядочно, а по траектории треугольника, как бы прижимаясь к стенкам

сосуда. Если инфузорий переносили в круглый сосуд, то некоторое время

инфузории продолжали плавать по треугольной траектории, но затем в

соответствии новыми условиями начинали перемещаться по кругу. Метальников

пришел к выводу, что у одноклеточных животных выработался условный рефлекс,

Однако, говорить об условных рефлексах у организмов, лишенных нервной

системы и органов чувств, неправомочно. Условнорефлекторная деятельность

предусматривает наличие рефлекторной дуги, включающей рецепторы,

центростремительные и центробежные нервы, центральную нервную систему и

эффекторы, например, мышцы. Невозможность образования условных

рефлексов у одноклеточных не исключает у них наличия приспособительных

реакций в формах, которые и наблюдал Метальников. Эти реакции возможны в

силу того, что протоплазма одноклеточных обладает

свойством раздражимости, то есть способностью отвечать

определенным образом на изменения внешних условий. Эти приспособительные

реакции и обеспечивают выживание простейших организмов в течение многих

миллионов лет. Следующим объектом исследования ученых была гидра,

обладающая диффузной нервной системой. Оказалось, что у гидры, живущей в

аквариуме, можно выработать приспособительную реакцию, по форме

напоминающую

35

условный рефлекс. Так, если подносить к стенке аквариума электрическую

лампочку и давать в этом месте корм для гидры, то через некоторое число

сочетаний свет лампочки станет сигналом кормления для гидры, которая будет

устремляться к той стенке аквариума, к которой поднесена лампочка. Однако,

как выяснилось, эта приспособительная реакция не является условным

рефлексом.

Условный рефлекс обладает рядом специфических характеристик, которые

позволяют решать вопрос о принадлежности внешне похожих приспособительных

реакций к классу условных рефлексов. Так, важнейшим свойством условного

рефлекса является его прочность - условные рефлексы практически сохраняются

на всю жизнь, хотя и могут быть заторможены. Другим важным свойством

условного рефлекса является его способность к самопроизвольному

восстановлению после его угашения. Например, у собаки выработан условный

пищевой рефлекс на свет лампочки. Если перестать подкреплять свет едой, то

через определенное время условный рефлекс угасает, то есть свет перестанет

вызывать у собаки условное слюноотделение. Однако, если через несколько

часов или на следующий день перед собакой включить лампочку, то вновь

появится условный рефлекс слюноотделения. Это и есть самовосстановление

условных рефлексов. Еще одной важной особенностью условного рефлекса

является сигналъностъ условного раздражителя. Суть ее в том, что если

условный рефлекс вырабатывается, например, на свет, то именно свет

приобретает сигнальное значение. И, наконец, как уже указывалось,

условнорефлекторная деятельность предполагает наличие рефлекторных дуг в

организме.

Зная свойства условных рефлексов, рассмотрим ту приспособительную

реакцию, которая наблюдалась у гидры. Оказалось, что эта реакция нестойкая,

она быстро исчезает и не обладает способностью к самовосстановлению. Далее,

не выполняется требование сигнальности света как раздражителя.

Действительно, после процедуры подкрепления света пищей оказалось, что

любой другой раздражитель, который не подкрепляется едой, также вызывает у

гидры двигательную реакцию. Например, если постучать по внешней стенке

аквариума, то гидра перемещается к этой стенке, если пальцами произвести

всплеск воды, то гидра также устремляется к поверхности воды, где был

произведен всплеск. Следовательно, образовавшаяся индивидуальная

приспособительная реакция на свет у гидры не является

36

условным рефлексом. Отсутствие у гидры системы развитых рецепторов,

центральной нервной системы, чувствительных и двигательных нервов является

еще одним аргументом в пользу того, что у гидры не могут образовываться

условные рефлексы.

К какому же классу явлений относится та приспособительная реакция,

которая вырабатывается у гидры? Явления подобного рода получили название

суммационного рефлекса, или банунг-доминанты. Суть этого явления

заключается в том, что подкармливание гидры вслед за предъявлением ей света

вызывает у нее образование мощной пищевой доминанты, или пищевой

мотивации, то есть сильного пищевого возбуждения. Находясь во власти

пищевого возбуждения, гидра будет реагировать пищевым поведением в форме

двигательной реакции на любой

сигнал, независимо от того, предшествовал подкормке или нет. Название

суммационный рефлекс связано с тем, что неоднократное кормление гидры

способствует суммации возбуждений, которые возникают всякий раз

при кормлении, что сопровождается повышением общей возбудимости

гидры. Именно поэтому раздражители, бывшие ранее допороговыми, становятся

пороговыми, то есть способными вызывать реакцию животного. А поскольку у

гидры образовалась пищевая доминанта, то все реакции на новые стимулы будут

проходить в форме двигательной активности, направленной на получение пищи.

Таким образом, гидра и подобные ей организмы, имеющие диффузную нервную

систему, приспосабливаются к изменяющимся внешним условиям помощью

суммационных рефлексов. Суммационные рефлексы рассматриваются как

предшественники условных рефлексов.

Первые условные рефлексы в очень простой форме появляются у червей. Так,

было показано, что если при движении червя по стеклянной Т-образной трубке

при повороте его вправо применялось болевое раздражение в форме

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10