Лекция: Гинекология, андрология и воспроизведение домашних животных

Durata ciclului sexual depinde de specie, rasă, climă,

alimentaţie, întreţinere, exploatare, individ.

Caracterul de ritmicitate al ciclului sexual este indus genetic. La unele

specii, ciclurile sexuale se succed frecvent şi pe tot parcursul anului,

pe când alte specii manifestă într-un an doar unul sau

două cicluri sexuale. Astfel, după caracteristicile frecvenţei

manifestării ciclurilor sexuale femelele animalelor se împart

în:

v policiclice;

v diciclice;

v monociclice.

La femelele policiclice ciclurile sexuale se succed în tot

timpul anului. Din această grupă fac parte: taurinele, suinele

şi unele rase de cai şi oi.

La femelele diciclice se întâlnesc, de obicei,

două cicluri sexuale în timpul unui an (la căţea,

pisică).

Monociclicitatea este caracteristică pentru femelele

sălbatice şi căţelele din unele rase care prezintă un

singur ciclu sexual pe an.

Între animalele mono- şi policiclice există femele care

manifestă policiclicitate sezonieră,

caracterizată prin succesiunea mai multor cicluri sexuale în

sezoanele de montă: primăvara sau (şi) toamna (oaia, iapa).

Sezonul de reproducţie este perioada când intensitatea de manifestare

a funcţiei sexuale este mai accentuată.

Funcţia de reproducţie la oaie se manifestă în special

în sezonul de toamnă, între lunile septembrie şi

decembrie, cu excepţia raselor merinos de Australia, Romanov şi cele

de carne englezeşti, la care ciclul sexual se poate manifesta tot timpul

anului.

La iepe ciclurile sexuale sunt mai intense în sezonul de

primăvară şi toamnă, însă sezonul optim pentru

apariţia unor călduri regulate şi intense este cel de

primăvară, începând cu lunile martie, aprilie, mai.

Reproducţia sezonieră este controlată de epifiză,

glandă endocrină ce secretă melatonină,

responsabilă de apariţia pubertăţii şi de modelarea

producţiei de FSH, LH şi LTH.

Fotoperiodicismul are un efect inductiv asupra sintezei de melatonină

în special la oaie, stimulând funcţia de reproducţie; la

iapă melatonina are efect inhibitor asupra activităţii sexuale,

manifestându-se odată cu creşterea numărului de ore de

întuneric. Astfel, cabalinele se reproduc mai eficient primăvara,

creşterea duratei şi intensităţii luminii

reprezentând pentru ele factorul declanşator, în

comparaţie cu oile, la care, din contra, stimulativă este

scăderea duratei zilei şi a temperaturii.

Stadiile ciclului sexual

În evoluţia unui ciclu sexual se recunosc trei stadii:

Ø de excitaţie;

Ø de inhibiţie;

Ø de echilibru.

Stadiul de excitaţie al ciclului sexual se desfăşoară sub

influenţa hormonilor steroizi, cu preponderenţa hormonilor estrogeni

elaboraţi de foliculul ovarian în faza de maturare, iar stadiul de

inhibiţie este dominat de secreţia progesteronului secretat de corpul

galben.

Astfel, ilustrat în totalitatea modificărilor morfofuncţionale

ce se produc în gonada femelă, în ciclul sexual se disting

două perioade:

§ perioada sau stadiul foliculinic (estrogenic);

§ perioada sau stadiul luteinic (progesteronic).

Acestea sunt condiţionate de existenţa foliculilor ovarieni sau a

corpilor galbeni.

Stadiului de excitaţie al ciclului sexual îi corespunde perioada

foliculinică, iar stadiului de inhibiţie – perioada luteinică.

Cele două stadii principale (foliculinic şi luteinic) sunt separate

de ovulaţie. Între stadiul luteinic (de inhibiţie) şi

cel foliculinic (de excitaţie) următor se interpune un stadiu de

echilibru.

Stadiul de excitaţie al ciclului sexual (foliculinic)

În cadrul stadiului de excitaţie al ciclului sexual se disting

patru fenomene sexuale:

· estrul;

· reacţia generală;

· căldurile;

· maturarea foliculilor ovarieni şi ovulaţia.

În stadiul de excitaţie sexuală se reiau funcţii importante

ale organismului, responsabile pentru pregătirea şi asigurarea

procesului de reproducţie. Stadiul de excitaţie sexuală

debitează cu liza corpului galben şi scăderea bruscă a

progesteronemiei, fapt care permite sinteza şi eliberarea unor

cantităţi mari de hormoni gonadotropi (FSH, LH) şi în

consecinţă iniţierea maturării finale a unuia sau a mai

multor foliculi ovarieni.

Maturarea foliculară se soldează cu sinteza de estrogeni care

acţionează specific asupra tuturor segmentelor tractusului genital

şi sistemului nervos central, determinând modificările

morfo-funcţionale la nivelul aparatului genital şi cele de

comportament al femelelor în timpul stadiului de excitaţie al

ciclului sexual. Aparatul genital funcţionează atât de activ,

încât se produc o serie de procese proliferative: cervixul se

întredeschide, iar comportamental, femelele prezintă un interes

crescut faţă de masculi. Toate reflexele condiţionate şi

necondiţionate în acest stadiu, sunt supuse celor sexuale; chiar un

reflex aşa de puternic, ca cel alimentar, este diminuat sau se inhibă

complet. La femele se ridică tensiunea arterială, se modifică

compoziţia sângelui şi calitatea laptelui.

Fenomenele stadiului de excitaţie al ciclului sexual

Estrul reprezintă o restructurare morfologică şi

funcţională a aparatului genital pentru crearea condiţiilor

favorabile pentru actul sexual şi fecundaţie. În această

fază se produc modificări în special, la nivelul segmentelor

şi structurilor tractusului genital: epiteliul genital prezintă

hipertrofii ale celulelor, modificări circulatorii (edem şi

congestie), hiperplazii cu descuamări şi cornificări la

carnivore. Estrogenii provoacă hipersecreţia la celulele specializate

de la nivelul oviductului şi glandelor utero-vestibulo-vaginale;

activitatea vibratilă a cililor din celulele epiteliului salpingian este,

de asemenea, stimulată de estrogeni.

Cervixul se relaxează, se întredeschide şi lasă să se

elimine mucusul estral din mucoasa cervicală şi a vaginului anterior.

Reacţia generală (excitaţia sexuală) este o

modificare în comportamentul sexual al femelei în timpul stadiului

de excitaţie. Foliculii ovarieni îşi

desăvârşesc maturitatea, iar titrul ridicat al estrogenilor

plasmatici accentuează din punct de vedere cantitativ modificările

căilor genitale iniţiate în faza de estru. Sub influenţa

estrogenilor, alături de modificările morfofiziologice, se

modifică şi comportamentul sexual al femelei, care se manifestă

printr-o reacţie generală, mai mult sau mai puţin intensă,

în funcţie de specie şi de cantitatea de estrogeni

secretaţi de foliculii ovarieni. În hipoestroenemie

manifestările comportamentului sexual sunt şterse sau absente,

în timp ce în hiperestrogenemie acestea se exteriorizează

destul de evident.

În mod obişnuit în timpul excitaţiei sexuale femela este

neliniştită, prezintă interes faţă de mascul, poate

efectua salturi pe el sau pe alte femele, admite saltul lor,

însă nu şi cel al masculului. La femele se reduce pofta de

mâncare, pulsul şi respiraţia se accelerează,

productivitatea de lapte scade, se modifică calitatea lui.

Pe măsura creşterii estradiolemiei estrul şi reacţia

generală se intensifică; acţiunea estrogenilor asupra sistemului

nervos central determină instalarea dominantei sexuale,

exteriorizată prin dorinţă de împreunare cu masculul.

Căldurile (libidoul) constituie reacţia sexuală

pozitivă a femelei faţă de mascul. Femela manifestă

apetitul sexual exprimat prin comportament specific în prezenţa

masculului. Fiind în călduri, femela se deplasează frecvent,

aflându-se permanent în preajma masculului şi

aşteptând să fie montată.

Vulva se edemaţiază, pliurile cutanate se şterg, la speciile care

nu au pielea pigmentată (scroafe şi căţele) se observă

o congestie puternică, cantitatea de mucus eliminată prin fanta

vulvară variază în funcţie de specie.

Vestibulul vaginal şi vaginul prezintă o congestie şi

îngroşare a mucoasei, iar glandele realizează o secreţie

locală mai abundentă de mucus.

Epiteliul multistratificat este hiperplaziat, la carnivore fiind

caracteristică cornificarea şi descuamarea celulelor din stratul

superficial.

Coarnele uterine prezintă erecţie; tonusul, amplitudinea şi

frecvenţa contracţiilor sunt maxime. Endometrul este dantelat

datorită hiperplaziei celulelor mucoasei, secretă mucus, cervixul

se relaxează, glandele endocervicale secretă un mucus abundent,

floarea involtă este tumefiată, congestionată şi

acoperită cu mucus sticlos.

Salpinxul este erectil, împreună cu bursa ovariană acoperă

perfect ovarele, iar celulele secretoare din mucoasă elaborează un

fluid tubar abundent, care împreună cu vibraţiile cililor

creează un curent dinspre cavitatea peritoneală spre uter, cu rolul

de a transporta ovocitul.

Spre sfârşitul perioadei de călduri se produce ovulaţia, cu

excepţia taurinelor, la care aceasta are loc după încetarea

libidoului.

Maturarea foliculilor ovarieni. Ovulaţia. Evoluţia corpilor galbeni.

În timpul ciclului sexual rolul ovarului este foarte complex. În

această perioadă în gonada femelă se produc o serie de

modificări morfo-funcţionale care constau în evidenţierea

unor fenomene structurale ce au drept rezultat eliberarea de gameţi

capabili de a fi fecundaţi, precum şi secreţia unor hormoni

caracteristici diferitor faze ale ciclului sexual. Schimbarea formei şi

dimensiunilor ovarului are loc datorită foliculilor ovarieni şi a

corpilor galbeni care, prin procese de evoluţie sau de regresie, se

modifică în funcţie de stadiile ciclului sexual.

Structura ovarului prezintă o zonă corticală şi una

medulară. Corticala conţine foliculi în diferite stadii de

dezvoltare şi corpi galbeni. În foliculi se

desfăşoară procesul de creştere a ovocitelor.

Foliculogeneza este un proces hormono-dependent care constă în

dezvoltarea foliculilor la femele în perioada fetală,

prepuberală, în toată durata perioadei genitale şi chiar

în timpul gestaţiei.

În perioada pubertară în fiecare ciclu sexual foliculii

primordiali trec succesiv prin stadiile de foliculi primari, secundari,

terţiari (cavitari), maturi (de Graaf) şi apoi devin foliculi

dehiscenţi, când are loc ovulaţia.

Foliculii primordiali iau naştere în perioada embrio fetală

şi reprezintă o celulă mare, globuloasă, situată

central – ovogonia, înconjurată de câteva celule foliculare

aplatizate, toate delimitate de o membrană conjunctivă fină.

În stadiul de folicul primar, ovocitul de 60-80 microni este

înconjurată de celule foliculare cubice, dispuse pe un singur

rând periferic. Foliculii primari suferă în cea mai mare parte

un proces involutiv (atrezie foliculară), iar cei care se dezvoltă

migrează spre zona profundă a corticalei.

Prin creştere, foliculii primari vor genera foliculi secundari la care se

constată multiplicarea celulelor foliculare sub acţiunea stimulatoare

a FSH. Celulelor foliculare sub acţiunea stimulatoare a FSH. Celulele

foliculare din jurul ovocitului devin înalte şi prismatice;

aşezate în două straturi formează membrana pelucidă

(zona pellucida).

Ovocitul din foliculul secundar creşte până la 90-100microni.

Foliculii secundari sunt lipsiţi de cavitate, iar migrarea în

profunzimea corticalei este evidentă. În procesul de creştere

are loc multiplicarea intensivă a celulelor foliculare care vor forma

stratul granulos.

Acelaşi hormon de stimulare foliculară, FSH va stimula secreţia

lichidului folicular care va disloca celulele stratului granulos şi va da

naştere cavităţii sau antrului folicular. Astfel, foliculul

cavitar se caracterizează prin apariţia şi dezvoltarea

cavităţii foliculare la foliculii care au atins cel puţin

300-400microni în diametru.

În acest stadiu ovocitul atinge 100microni, iar membrana pelucidă

este bine conturată.

Începând cu acest stadiu de folicul cavitar, la exterior

ţesutul conjunctiv se organizează în două straturi

concentrice: teaca foliculară externă şi internă.

Acumularea lichidului folicular măreşte cavitatea foliculară

astfel încât stratul de celule granuloase, care iniţial a fost

compart, acum se divide; o parte din celule căptuşesc cavitatea

foliculară, formând granuloasa, iar alta înconjoară

ovocitul constituind coroana radiată (corona radiata).

Ovocitul înconjurat de celulele coroanei radiate formează discul

proliger (cumulus oophorus). Acesta este ataşat de ovisac printr-o

punte de legătură constituită dintr-un grup de celule care emit

prelungiri citoplasmatice către celulele zonei pelucide şi membrana

vitelină realizând astfel nutriţia.

Foliculul matur (de Graaf) are aspect vezicular, formând o

proeminenţă pe suprafaţa ovarului.

Teaca externă este formată din fibre colagene, reprezentând o

vascularizare moderată.

Teaca internă a foliculului matur prezintă celule tecale cu rol

endocrin, cu o bogată vascularizaţie; pe suprafaţa sa

internă sunt dispuse celulele foliculare, în 2-3 rânduri,

alcătuind granuloasa.

Structuirle tecale şi granuloasa secretă estrogeni, progesteron

şi cantităţi reduse de androgeni care determină

împreună apariţia comportamentului sexual şi modificarea

tractusului genital pentru realizarea actului montei.

Creşterea titrului de estradiol iniţiază descărcarea unei

cantităţi crescute de LH şi în consecinţă se

precipită dehiscenţa foliculului ovarian.

În ovarele femelelor numărul foliculilor primordiali (deci a

ovogoniilor) variază între 60000-200000 şi chiar mai mult

în funcţie de specie odată cu înaintarea în

vârstă numărul foliculilor scade brusc; astfel în cele

două ovare ale unei vaci în vârstă de 10 ani se

găsesc circa 2500 ovule. Prin urmare, marea majoritate a foliculilor

primari şi o parte din foliculi cavitari suferă un proces de

involuţie – fenomenul de atrezie foliculară.

Mecanismul endocrin al atreziei foliculare se explică prin acţiunea

inhibitoare exercitată de prolactină şi hormonul luteinizant

asupra sintezei ovariene de estrogeni, precum şi controlul endocrin

exercitat de progesteronul corpului luteal asupra estrogenilor ovarieni.

Atrezia foliculară se consideră drept fenomen fiziologic.

Însă unele forme de atrezie pot genera modificări patologice,

condiţionând dereglarea funcţiei ovariene.

Atrezia foliculilor se produce, de regulă, înainte de instalarea

pubertăţii. La femelele pubere, în majoritatea cazurilor,

atrezia are loc după ovulaţie şi în perioada de

gestaţie. Atrezia foliculilor se intensifică brusc dacă apar

tulburări în reglarea nervoasă a funcţiei ovariene.

Ovulaţia constă în ruperea peretelui folicului matur la nivelul

stigmei şi expulzarea ovocitului împreună cu celulele coranei

radiate şi o mică cantitate de lichid folicular, în mod treptat

ele fiind captate de pavilionul oviductului.

Mecanismul ovulaţiei nu este elucidat definitiv. Este însă

indiscutabil faptul că aceasta este un proces complicat reflector dominat

de interacţiunea coordonată dintre sistemul nervos central şi

cel endocrin. Implicarea sistemului nervos în procesul ovulaţiei

este dovedită prin faptul că aceasta are loc la vaci şi iepe mai

ales noaptea sau dimineaţa, într-o atmosferă

liniştită.

Este dovedit cu certitudine rolul LH-ului în producerea ovulaţiei,

acesta eliberează histamina şi prostaglandina. Prostaglandina F2

-alfa care induc hiperemia, stimulează activitatea enzimelor proteolitice,

în special a colagenazelor din lichidul folicular, realizând

desprinderea ovocitului de peretele folicular şi subţierea acestuia

în zona stigmei.

În mecanismul hormonal al ovulaţiei mai este implicat şi

progesteronul sintetizat de granuloasa foliculului de Graaf, structură

care prezintă un început de luteinizare, preovulator şi care

prezintă un început de luteinizare preovulator şi care

stimulează eliberarea LH.

La vacă valul de LH se produce la 1-5 ore după vârful

căldurilor, în plus este stimulată şi de estrogenii

foliculari.

Prin maturarea foliculului ovarian (la vacă această fază cuprinde

zilele 17-21 ale ciclului sexual), discul proliger (cumulus oophorus)

se desprinde de membrana granuloasă, astfel încât ovocitul

flotează liber în lichidul folicular.

Foliculul matur are aspectul unei vezicule ale cărei dimensiuni

variază de la specie la specie: 4-6cm la iapă, 12-15mm la

vacă, 7-8mm la oaie, capră şi scroafă, 2-3mm la

căţea şi pisică.

Ovulaţia se poate produce pe toată suprafaţa ovarului la

majoritatea speciilor. La iapă ovulaţia se poate realiza numai la

nivelul fosei de ovulaţie, care are o formă concavă

orientată ventro-median, singura suprafaţă neacoperită cu

o albuginee densă.

Nu cu mult timp înainte de ovulaţie circulaţia ovariană se

intensifică, creşte cantitatea lichidului folicular; peretele

foliculului ovarian se subţiază şi la suprafaţa lui apare o

proeminenţă conică – apexul foliculului, constituit numai din

membrana bazală lipsită de vascularizare, denumită şi

stigmă, adică locul ruperii ovisacului.

Durata ovulaţiei poate fi de câteva secunde sau minute în

Страницы: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12